если акцептором водорода или электронов является молекулярный кислород то такое дыхание называется
АГРОИНФормация
Дыхание
Дыхание — это окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором роль доноров водорода (электронов) играют органические или неорганические соединения, а акцепторами водорода (электронов) всегда служат неорганические соединения. Если конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, то такой дыхательный процесс называется аэробным дыханием.
У некоторых микроорганизмов конечный акцептор электронов не молекулярный кислород, а неорганические соединения, такие как нитраты, сульфаты и карбонаты. При этом имеет место анаэробное дыхание.
Аэробное дыхание присуще многим микроорганизмам, они относятся к строгим аэробам. Однако среди этих организмов имеются факультативные анаэробы, которые могут расти и в присутствии и в отсутствии кислорода; они образуют АТФ путем брожения, а под действием молекулярного кислорода способ получения АТФ изменяется — вместо брожения начинает осуществляться дыхание.
К факультативным анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых происходит анаэробное дыхание при использовании ими нитратов в качестве акцептора электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыхание, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и карбонаты, являются строгими анаэробами. Считают, что любые природные органические соединения микроорганизмы могут использовать в дыхательном процессе, однако степень окисления этих веществ должна быть меньше, чем степень окисления СО2.
Аэробное дыхание состоит из двух фаз. Первая фаза включает в себя серию реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до СO2, а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. В этой фазе совершается цикл реакций, известный под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет собой окисление освобождающихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ. Обе фазы совместно ведут к окислению субстрата до СО2 и Н2О и образованию биологически полезной энергии (в виде АТФ и других соединений).
Кратко разберем цепь реакций при протекании цикла Кребса (рис. 22).
Первичный распад углевода здесь идет так же, как при брожении, но образовавшаяся пировиноградная кислота подвергается иным превращениям. При декарбоксилироваиии из нее образуется уксусный альдегид (или уксусная кислота), который соединяется с коферментом одного из окислительных ферментов — коферментом А (КоА—SH), образуя ацетилкофермент А. Под действием фермента цитратсинтетазы двууглеродный ацетил-КоА (СН 3СО—S—КоА) реагирует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, содержащей четыре атома углерода, в результате чего полулается соединение с шестью атомами углерода — лимонная кислота:
Лимонная кислота под влиянием фермента аконитазы теряет молекулу воды и превращается в цис-аконитовую кислоту, которая под действием того же фермента присоединяет Н2О и превращается в изолимонную кислоту.
Эти превращения сопровождаются отщеплением двух пар атомов водорода. Щавелевоуксусная кислота взаимодействует с коферментом А, и цикл повторяется снова. Каждая из десяти реакций цикла трикарбоновых кислот (за исключением одной) легкообратима. Углеродные атомы ацетил-КоА освобождаются в виде двух молекул СО2. В реакциях ферментативного дегидрирования атомы водорода удаляются четырьмя разными дегидрогеназами. В трех из этих четырех реакций окисления атомы водорода присоединяются к НАД+ (или НАДФ+), и только в случае сукцинатдегидрогеназы они непосредственно переносятся на флавинадениидииуклеотид (ФАД). Кроме того, образуется одна молекула АТФ. В ходе описанных реакций в трансформируемые соединения может включаться вода. Ферменты ЦТК располагаются на внутренней стороне цитоплазматической мембраны или на мембранах мезосом микроорганизмов.
Суммарную реакцию цикла трикарбоновых кислот можно представить в виде следующего уравнения:
Следовательно, цикл трикарбоновых кислот имеет большое значение не только для дыхания, но и для биосинтеза. Это один из центральных механизмов, с помощью которого все источники углерода используются для синтеза необходимых для жизни микроорганизмов соединений. Собственно, в этом и заключается смысл цикла Кребса, дающего вещества, легко превращающиеся в аминокислоты, белки, жиры, углеводы и т. д., которые затем становятся частью структуры клетки.
У некоторых микроорганизмов, усваивающих простые источники углерода, например уксусную кислоту, имеется модифицированная форма ЦТК, известная под названием глиоксилатного цикла (открыт Корнбергом и Кребсом в 1957 г.).
Флавопротеиды содержат в качестве простетических групп флавинадениндинуклеотид (ФАД) или флавинмононуклеотид (ФМН); они передают электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов к последующим переносчикам дыхательной цепи. Хиноны (наиболее распространен убихинон или кофермент Q) представляют собой небелковые переносчики с небольшой молекулярной массой. Они являются промежуточными компонентами между флавопротеидами и цитохромами. Цитохромы содержат железопорфириновые простетические группы и напоминают гемоглобин и миоглобин. При переносе электронов цитохромами происходит обратимое окисление атома железа:
Электроны, отнятые от органического субстрата, переносятся последовательно через промежуточные переносчики — флавопротеид, убихинон (кофермент Q) и цитохромы, пока последний переносчик в восстановленном состоянии не прореагирует с молекулярным кислородом. Последняя реакция катализируется ферментом цитохромоксидазой. В итоге такого необратимого конечного окисления вся цепь переносчиков электронов переходит в окисленное состояние, а молекулярный кислород восстанавливается до Н2О.
При переносе электронов на отдельных участках дыхательной цепи выделяется значительное количество свободной энергии. Для того чтобы использовать освобождающуюся свободную энергию, в микробной клетке имеется механизм, объединяющий в единый процесс выделение энергии и образование богатых энергией фосфатных связей (АТФ). Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.
Цепь переноса электронов при дыхании схематически изображена на рисунке 23.
Все аэробные и факультативно-анаэробные бактерии имеют дыхательную цепь, причем ферменты, катализирующие процессы переноса электронов в этой цепи и окислительного фосфорилирования, локализованы в цитоплазматической мембране и мезосомах.
Большинство анаэробных микроорганизмов не имеют цепи переноса электронов. Поэтому при наличии кислорода воздуха в среде происходит непосредственный транспорт водорода флавиновыми дегидрогеназами (ФАД) на кислород, что приводит к образованию перекиси водорода H2 O2 Перекись водорода чрезвычайно токсична и должна быть удалена, что могут осуществить два фермента — каталаза и супероксиддисмутаза, однако они у анаэробных бактерий отсутствуют. В связи с этим одна из причин токсического действия кислорода на анаэробные микроорганизмы заключается в образовании и аккумуляции перекиси водорода в их клетках в летальных дозах.
В результате окислительного фосфорилирования большая часть энергии пировиноградной кислоты становится доступной для микроорганизмов. Суммарно полное окисление глюкозы можно выразить следующим уравнением:
Рассмотрим выход энергии при дыхании. Определено, что полное окисление одного моля (180 г) глюкозы дает 38 молекул АТФ. Каждая связь АТФ равпа приблизительно 3,4• 104 Дж, а 38 молекул АТФ дают 12,9-105 Дж. При сжигании одного моля глюкозы в калориметре выделяется в виде тепла около 28,8 * 105 Дж. Превращение глюкозы в клетках микроорганизмов в форму, пригодную для использования (АТФ), сопровождается выделением 12,9-105 Дж, или 44,1% всей энергии. Следовательно, более 50% энергии, заключенной в глюкозе, рассеивается в виде тепла.
Таким образом, дыхание — это процесс, при котором электроны переносятся от органических веществ на молекулярный кислород, то есть при дыхании роль акцептора электронов играет кислород.
При сбраживании глюкозы продукты брожения, которые в анаэробных условиях уже не могут быть использованы микробной клеткой и потому выводятся из нее, все еще содержат значительную часть той энергии, которая была заключена в молекуле глюкозы. Поэтому для получения того же количества энергии микроорганизмам, находящимся в анаэробных условиях, приходится расходовать гораздо больше глюкозы, чем микроорганизмам, живущим в условиях аэробиоза.
У этих бактерий метаболизм родствен метаболизму хемоорганогетеротрофных организмов, но они обладают дополнительной способностью получать энергию за счет окисления того или иного неорганического соединения. В большинстве случаев эти бактерии имеют цепь переноса электронов, которая во многих отношениях сходна с соответствующей системой других аэробных микроорганизмов. Перенос электронов по этой цепи приводит к образованию АТФ.
Неполное окисление органических соединений. Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата. Другими словами, конечными продуктами распада, например, углеводов являются только СО2 и Н20.
Некоторые бактерии, в частности представители рода Pseudomonas и ряд грибов, не полностью окисляют углеводы. При этом неполно окисленные органические соединения, такие как глюконовая, фумаровая, лимонная, молочная, уксусная кислоты и другие аккумулируются в среде. Дыхание этих организмов иногда неправильно называют «аэробным», или «окислительным», брожением, в то время как неполное окисление имеет гораздо меньше общего с брожением, чем с обычным дыханием. Неполное окисление, например, протекает лишь в присутствии кислорода, а брожение кислорода не требует. С энергетической точки зрения неполное окисление — выгодный для микроорганизмов процесс.
Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный, а связанный кислород окисленных соединений, например солей азотной, серной кислот, углекислоты которые превращаются при этом в более восстановленные соединения. Данные процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:
Следовательно, эти микроорганизмы в качестве конечного акцептора электронов используют не кислород, а неорганические соединения, такие как нитраты, сульфаты и карбонаты. Различия между аэробным и анаэробным дыханием заключаются в природе конечного акцептора электронов.
Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обусловливает возможность получения ими большего количества энергии, чем при процессе брожения. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже, чем при аэробном. Микроорганизмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов цепи переноса электронов, но цитохромоксидаза заменяется нитратредуктазой (в случае использования нитратов) или аденилилсульфатредуктазой (в случае использования сульфатов).
Микроорганизмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, — факультативные анаэробы, они относятся главным образом к родам Pseudomonas и Bacillus. Микроорганизмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробным и принадлежат к родам Desulfovibrio, Desulfomonas и Desulfotomaculum.
3.3. Дыхание бактерий
Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязатель-ные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы. Облигатные аэробы могут расти только при наличии кислорода. Облигатные анаэробы (клостридии ботулизма, га-зовой гангрены, столбняка, бактероиды и др.) растут только на среде без кислорода, который для них токсичен. При наличии кислорода бактерии образуют перекисные радикалы кислорода, в том числе перекись водорода и супероксид-анион кислорода, токсичные для облигатных анаробных бактерий, поскольку они не образуют соответствующие инактивирующие ферменты. Аэробные бактерии инактивируют перекись водорода и супероксид-анион соответствующими ферментами (каталазой, пероксидазой и супероксиддисмутазой). Факультативные анаэробы могут расти как при наличии, так и при отсутствии кислорода, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии молекулярного кислорода на брожение в его отсутствие. Факультативные анаэробы способны осуществлять анаэробное дыхание, называемое нитратным: нитрат, являющийся акцептором водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.
Среди облигатных анаэробов различают аэротолерантные бактерии, которые сохраняются при наличии молекулярного кислорода, но не используют его.
Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты — специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода. Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.
Дыхание бактерий
Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление – отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление – присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным – нитратным, сульфатным, фумаратным). Анаэробиоз (от греч. аег – воздух + bios – жизнь) – жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязательные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы.
Облигатные аэробы могут расти только при наличии кислорода. Облигатные анаэробы (клостридии ботулизма, газовой гангрены, столбняка, бактероиды и др.) растут только на среде без кислорода, который для них токсичен. При наличии кислорода бактерии образуют перекисные радикалы кислорода, в том числе перекись водорода и супероксид-анион кислорода, токсичные для облигатных анаробных бактерий, поскольку они не образуют соответствующие инактивирующие ферменты. Аэробные бактерии инактивируют перекись водорода и супероксид-анион соответствующими ферментами (каталазой, пероксидазой и супероксиддисмутазой). Факультативные анаэробы могут расти как при наличии, так и при отсутствии кислорода, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии молекулярного кислорода на брожение в его отсутствие. Факультативные анаэробы способны осуществлять анаэробное дыхание, называемое нитратным: нитрат, являющийся акцептором водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.Среди облигатных анаэробов различают аэротолерантные бактерии, которые сохраняются при наличии молекулярного кислорода, но не используют его.
Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты – специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода. Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.
Лекции по микробиологии и биотехнологии
Автор неизвестен
Соединения фосфора используются в живых клетках в качестве аккумуляторов энергии.
Наилучшим источником фосфора является соли ортофосфорной кислоты.
Источником кальция служат водорастворимые соли кальция.
Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений (преимущественно углеводов) в анаэробных условиях. По конечному продукту расщепления углеводов различают спиртовое, молочно-кислое, уксусно-кислое и другие виды брожения.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязательные аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы. Облигатные аэробы могут расти только при наличии кислорода. Облигатные анаэробы (клостридии ботулизма, газовой гангрены, столбняка, бактероиды) растут на среде без кислорода, который для них токсичен. Факультативные анаэробы могут расти как при наличии кислорода, так и без него, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии молекулярного кислорода на брожение, если кислород отсутствует. Микроаэрофилы нуждаются в значительно меньшем количестве кислорода; высокая концентрация кислорода, хотя и не убивает бактерии, но задерживает их рост. Некоторые микроорганизмы лучше растут при повышенном содержании СО2; иначе их обозначают термином «капнофильные микроорганизмы» (актиномицеты, лептоспиры, бруцеллы).
Культура представляет собой совокупность особей, которое занимает определенное жизненное пространство.
Культуру называют чистой, если она представлена м/организиами одного вида.
Культуру, в которой содержится более чем один вид микробов, называют смешанной или гетерогенной.
По потребности в воде для роста м/организмы подразделяются на три группы: гидрофиты-влаголюбивые, мезофиты-средневлаголюбивые и ксерофиты-минимально потребляющие воду. Большинство бактерий являются гидрофитами.
В питательной среде должны присутствовать все элементы, из которых строится клетка, и в такой форме, которую микроорганизм способен усваивать. В больших количествах необходимы макроэлементы: сера, фосфор, кислород и микроэлементы: цинк, никель, молибден и др.
Для роста м/организмов требуется и ряд дополнительных условий. микроорганизмы нуждаются:
в определенных концентрациях некоторых хим. веществ, особенно водородных ионов;
в совершенно определенном соотношении разных ионов;
в поддержании определенного окислительно-восстановительного потенциала среды.
Некоторые требовательные м/организмы и мутанты нуждаются кроме того, в отдельных соединениях, которые сами синтезировать не могут. Такие необходимые дополнительные вещества называют факторами роста, их роль могут играть аминокислоты, витамины, пурины.
При удовлетворении всех потребностей в питательных веществах рост м/организмов зависит от определенных условий:
К температуре различные микроорганизмы относятся по-разному. Большинство почвенных и водных бактерий лучше растут от 20 до 45 С-мезофилы. А спорообразующие бактерии лучше растут при температуре выше 45 С- термофильные. Термофилы обитают в горячих источниках, гейзерах Камчатки, самонагревающихся скоплениях различных органических материалов ( в зерне, сене, навозе, кампосте), в продуктах прошедших тепловую обработку. Другую крайность представляют психрофильные бактерии, которые растут при температуре ниже 20 С (железобактерии).
Психрофилы встечаются в полярных зонах, в северных морях, снегах Арктики, на охлажденных продуктах. Термотолерантными называют бактерии, которые могут расти в области средних температур, но могут переносить и более высокие температуры (мин-37 С, мах-50 С).
К осмотическому давлению питательной Среды большинство бактерий проявляет большую устойчивость. Многие бактерии могут расти на средах с содержанием солей от 0,1 до 10%.
Всем аэробным бактериям в качестве акцептора необходим кислород. Для бактерий, которые растут в тонких слоях жидкости в присутствии воздуха кислорода достаточно. В жидких средах при большом объеме жидкости аэробные бактерии могут расти только на поверхности. Для этого требуется аэрация. М/организмы способны использовать тоьлко растворенный кислород.
Для роста строго анаэробных бактерий исключается доступ кислорода воздуха. В технике применяют: прокипяченные, лишенные воздуха питательные Среды, закрытые без пузырьков сосуды, применение различных веществ, поглощающих кислород и др.
Рост бактерий в статической культуре. Кривая роста.
При внесении бактерий в питательную среду они обычно растут до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых им компонентов Среды не достигнет минимума, после чего рост прекращается. Если на протяжении всего времени не прибавлять питательных веществ и не удалять продуктов обмена, то получится статическая бактериальная культура.
Кривая, которая описывает зависимость логарифмов числа клеток от времени – называется кривой роста. Кривая роста имеет S-образную форму. Различают несколько фаз роста, которые сменяют друг друга в определенной последовательности.
Начальная фаза (лаг фаза) охватывает промежуток времени между началом роста и достижением максимальной скорости роста. Продолжительность этой фазы зависит от предварительного культивирования, от возраста м/организма, и на сколько пригодна для роста данная питательная среда. В этот период в бактериальных клетках содержание РНК увеличивается в 8-12 раз. Это указывает на участие РНК и рибосом в синтезе необходимых ферментных белков.
Экспоненциальная (логарифмическая_ фаза роста характеризуется постоянной максимальной скоростью деления клеток. Эта скорость деления во время этой фазы зависит от вида бактерий и от Среды. Одни представители делятся через каждые 15 мин. при температуре 37 С, другие 6-150 мин., даже 5-10 часов. Величина клеток и содержание белка в клетках остаются постоянными.
В вязи с тем что в этой фазе скорость деления клеток относительно постоянна, эта фаза наиболее удобна для определения скорости деления бактерий и для изучения влияния факторов внешней среды на данный вид.
Стационарная фаза наступает тогда, когда число клеток перестает увеличиваться. Скорость роста зависит от концентрации субстрата. Поэтому при уменьшении этой концентрации Наблюдается снижение скорости роста, Переход от экспоненциальной к стационарной фазе роста происходит постепенно. Скорость роста может снижаться и за счет большой плотности бактериальной популяции или из-за накопления токсичных продуктов обмена. В стационарной фазе могут происходить такие процессы, как использование запасных веществ, синтез ферментов, быстро гибнут очень чувствительные клетки. Количество биомассы, достигнутое в стационарной фазе, называют выходом или урожаем.
Питание, дыхание и размножение бактерий
2. Питание, дыхание и размножение бактерий
Особенности питания бактериальной клетки состоят в поступлении питательных субстратов внутрь через всю ее поверхность, а также в высокой скорости процессов метаболизма и адаптации к меняющимся условиям окружающей среды.
Гетеротрофы, утилизирующие органические остатки отмерших организмов в окружающей среде, называются сапрофитами. Гетеротрофы, вызывающие заболевания у человека или животных, относят к патогенным и условно-патогенным. Среди патогенных микроорганизмов встречаются облигатные и факультативные паразиты (от греч. parasitos — нахлебник). Облигатные паразиты способны существовать только внутри клетки. например риккетсии, вирусы и некоторые простейшие. В зависимости от окисляемого субстрата, называемого донором электронов или водорода, микроорганизмы делят на две группы. Микроорганизмы, не пользующие в качестве доноров водорода неорганические соединения, называют лйтотрофнымн (от греч. lithos — камень), а микроорганизмы, использующие в качестве доноров водорода органические соединения — органотрофами. Учитывая источник энергии, среди бактерий различают фототрофы, т. е. фотосинтезирующие (например, сине-зеленые водоросли, использующие энергию света), и хемстрофы, нуждающиеся в химических источниках энергии.
Механизмы питания. Поступление различных веществ в бактериальную клетку зависит от величины и растворимости их молекул в липидах или воде, рН среды, концентрации веществ, различных факторов проницаемости мембран и др. Клеточная стенка пропускает небольшие молекулы и ионы, задерживая макромолекулы массой более 600 Д. Основным регулятором поступления веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана. Условно можно выделить четыре механизма проникновения питательных веществ в бактериальную клетку: это простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, транслокация групп.
Облегченная диффузия протекает без затраты энергии, вещества перемещаются от более высокой концентрации к более низкой.
Активный транспорт происходит с помощью пермеаз и направлен на перенос веществ от меньшей концентрации в сторону большей, т.е. как бы против течения, поэтому данный процесс сопровождается затратой метаболической энергии (АТФ), образующейся в результате окислительно-восстановительных реакций в клетке.
Перенос (транслокация) групп сходен с активным транспортом, отличаясь тем, что переносимая молекула видоизменяется в процессе переноса, например фосфорилируется.
Выход веществ из клетки осуществляется за счет диффузии и при участии транспортных систем.
Ферменты бактерий. Ферменты распознают соответствующие им метаболиты (субстраты Х вступают с ними во взаимодействие и ускоряют химические реакции. Ферменты являются белками, участвуют в процессах анаболизма (синтеза) и катаболизма (распада), т.е. метаболизма. Многие ферменты взаимосвязаны со структурами микробной клетки. Например, в цитоплазматической мембране имеются окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в дыхании и делении клетки: ферменты, обеспечивающие питание клетки, и др. Окислительно-восстановительные ферменты цитоплазматической мембраны и ее производных обеспечивают энергией интенсивные процессы биосинтеза различных структур, в том числе клеточной стенки. Ферменты, связанные с делением и аутолизом клетки, обнаруживаются в клеточной стенке. Так называемые эндоферменты катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки. Экзоферменты выделяются клеткой в окружающую среду, расщепляя макромолекулы питательных субстратов до простых соединений, усваиваемых клеткой в качестве источников энергии, углерода и др. Некоторые экзоферменты (пенициллиназа и др.) инактивируют антибиотики, выполняя защитную функцию.
Различают конститутивные и индуцибельные ферменты. К констиутивным ферментам относят ферменты, которые синтезируются клеткой непрерывно, вне зависимости от наличия субстратов в питательной среде. Индуцибельные (адаптивные) ферменты синтезируются бактериальной клеткой только при наличии в среде субстрата данного фермента.
Ферменты микроорганизмов используют в генетической инженерии (рестриктазы, лигазы и др.) для получения биологически активных соединений, уксусной, молочной, лимонной и других кислот, молочнокислых продуктов, в виноделии и других отраслях. Ферменты применяют в качестве биодобавок в стиральные порошки для уничтожения загрязнений белковой природы.
Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ- универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление — присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным). Анаэробиоз (от греч. аег — воздух + bios — жизнь) — жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязательные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы. Облигатные аэробы могут расти только при наличии кислорода. Облигатные анаэробы (клостридии ботулизма, газовой гангрены, столбняка, бактероиды и др.) растут только на среде без кислорода, который для них токсичен. При наличии кислорода бактерии образуют перекисные радикалы кислорода, в том числе перекись водорода и супероксид-анион кислорода, токсичные для облигатных анаэробных бактерий, поскольку они не образуют соответствующие инактивирующие ферменты. Аэробные бактерии инактивируют перекись водорода и супероксидантом соответствующими ферментами (каталазой, пероксидазой и супероксиддисмутазой). Факультативные анаэробы могут расти как при наличии, так и при отсутствии кислорода, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии молекулярного кислорода на брожение в его отсутствие. Факультативные анаэробы способны осуществлять анаэробное дыхание, называемое нитратным: нитрат, являющийся акцептором водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.
Среди облигатных анаэробов различают аэротолерантные бактерии, которые сохраняются при наличии молекулярного кислорода, но не используют его.
Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты — специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода. Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.
Жизнедеятельность бактерий характеризуется ростом и размножением. Под ростом часто понимают также увеличение числа особей в единице объема среды, что, однако, правильнее отнести к размножению бактерий в популяции. Рост можно регистрировать визуально под микроскопом, на экране, на серийных фотоснимках и в окрашенных препаратах.Темп и характер роста у бактерий разной формы отличаются. У палочковидных бактерий стенка и масса растут равномерно, у шаровидных бактерий — неравномерно: масса пропорционально кубу, а стенка — пропорционально квадрату радиуса клетки. Поэтому кокки вначале растут быстро, а затем увеличение их массы сдерживается отставанием роста стенки.
Репликация ДНК происходит в три этапа: инициация, элонгация, или рост цепи, и терминация. Образовавшиеся в результате репликации две хромосомы расходятся, чему способствует увеличение размеров растущей клетки: прикрепленные к цитоплазматичеекой мембране или ее производным (например, мезосомам) хромосомы по мере увеличения объема клетки удаляются друг от друга. Окончательное их обособление завершается образованием перетяжки или перегородки деления. Клетки с перегородкой деления расходятся в результате действия аутолитических ферментов, разрушающих сердцевину перегородки деления. Аутолиз при этом может проходить неравномерно: делящиеся клетки в одном участке остаются связанными частью клеточной стенки в области перегородки деления, такие клетки располагаются под углом друг к другу.