Какие процессы протекают в яйцеклетках активнее чем в сп

Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!

Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Наш организм — это сложнейшая машина с многочисленными уровнями регуляции, но начиналось все когда-то всего лишь со слияния двух клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Что же в них такого особенного, что вместе они способны дать начало новому организму? В этой статье мы поговорим про детство, отрочество и юность сперматозоидов, узнаем, какие трудности нужно пережить, чтобы стать одной из самых специализированных клеток организма, на примере сперматогенеза мышей.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021

Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.

Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.

Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Перед тем, как разглядывать детали сперматогенеза, давайте взглянем на картину в целом [1]. Начнем совсем издалека — со строения генома. В нашем геноме 46 хромосом, из них 2 хромосомы половые (X и Y хромосомы), а остальные 22 пары — аутосомы. Это так называемый диплоидный набор — 2n. Он получается при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, которые несут в себе гаплоидные наборы хромосом — n (22 аутосомы, по одной из каждой пары, и одну половую). Именно поэтому в каждом ребенке есть черты отца и матери. Изначально сперматогенез начинается со сперматогоний, исходных половых клеток с диплоидным набором хромосом (2n). Дальнейшие деления сперматогоний приводят к образованию сперматоцитов и именно сперматоциты вступают в мейоз, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Такие клетки называют сперматидами, они имеют круглую форму и внешне сильно отличаются от зрелых сперматозоидов. Поэтому в течение последней части сперматогенеза (ее еще называют спермиогенезом) происходит множество морфологических изменений и образуются зрелые сперматозоиды.

Однако есть еще пара важных вопросов, которые нам важно прояснить, прежде чем приоткрывать занавесу тайн сперматогенеза. В качестве модельного организма мы возьмем мышей, поскольку основные исследования по изучению сперматогенеза проводятся именно на них. И первый важный вопрос: а где же происходит вся эта вакханалия? Для сперматогенеза существует специальный парный орган — тестикулы (семенники). Внутри тестикул млекопитающих можно обнаружить семенные канальцы и межклеточное пространство. В тестикулах также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нервные клетки. В межклеточном пространстве обнаружены макрофаги, значительная часть которых находится на поверхности семенных канальцев.

Наиболее распространенным типом клеток, расположенных в межклеточном пространстве, являются клетки Лейдига, они секретируют тестостерон и другие андрогенные соединения. Эта функция важна тем, что способствует развитию вторичных половых признаков и обеспечивает нормальное течение сперматогенеза.

Семенные канальцы имеют U-образную форму, их внутренняя поверхность выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Зрелые сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев, далее они направляются в средостение и затем накапливаются в эпидидимисе.

В семенном эпителии помимо половых клеток присутствуют клетки Сертоли, они окружают половые клетки, защищают их и обеспечивают питательными веществами. Плотные контакты между клетками Сертоли образованы мультибелковым комплексом, который прочно соединяет клетки друг с другом, в результате чего образуется гемато-тестикулярный барьер. Этот барьер отделяет клетки на поздних стадиях от кровеносных и лимфатических сосудов, что позволяет избежать аутоиммунной реакции. Подробности про гемато-тестикулярный барьер можно узнать в статье «Сперматогенез: через тернии к звездам» [2].

Теперь поговорим немного о том, что же мы хотим получить в конце нашего пути. Зрелый сперматозоид состоит из двух основных частей: это голова и хвост (флагелла) [1]. Отличительной особенностью сперматозоидов грызунов является крюкообразная голова, в то время как у копытных, плотоядных и приматов она округлая. В голове сперматозоида находится ядро, претерпевающее значительные изменения, о которых мы поговорим позже. Еще одним важным элементом, находящимся в голове сперматозоида, является акросома. Это мембранный пузырек с ферментами, который образуется из комплекса Гольджи. Его звездный час наступает при взаимодействии яйцеклетки со сперматозоидом: ферменты высвобождаются, растворяя оболочку яйцеклетки и помогая сперматозоиду проникнуть внутрь.

Для того чтобы добраться до яйцеклетки, у сперматозоида есть хвост (флагелла), который обеспечивает его подвижность [3]. Структурной основой флагеллы является аксонема — сложный комплекс на основе микротрубочек из белка тубулина. Микротрубочки образуют так называемую структуру 9×2+2: 9 дублетов микротрубочек располагаются по кругу, а в центе находятся две одиночные микротрубочки. От одного дублета к другому направлены динеиновые ручки, они обеспечивают скольжение дублетов относительно друг друга. Такое скольжение позволяет хвосту изгибаться в разных направлениях, в итоге его движение происходит по траектории, напоминающей воронку. С центральными микротрубочками дублеты связаны через белковые комплексы, которые называют радиальными спицами.

В хвосте сперматозоида на основе структурных различий выделяют несколько частей.

Самая ближняя к голове часть — соединительная. Именно в ней находится базальная пластинка, через которую происходит связь хвоста с головой.

За ней следует промежуточная часть, где находится митохондриальная спираль, состоящая из 50–75 митохондрий, вокруг которых вытягиваются 9 наружных плотных волокон. Митохондрии поставляют энергию для биения жгутика. Наружные плотные волокна представляют собой белковый комплекс, выполняющий структурную функцию. Промежуточная часть отделена от главной анулусом. Эта кольцевая структура помогает регулировать транспорт белков внутри хвоста.

В главной части уже нет митохондрий, снаружи появляется волокнистая оболочка, которая представляет собой две колонны. Колонны расположены вместо 3 и 8 наружных плотных волокон и соединены серией поперечных ребер. Колонны и ребра играют не только структурную функцию, предполагается, что они служат каркасом, на котором закрепляются ферменты, участвующие в регуляции созревания сперматозоида, подвижности хвоста и различных сигнальных путях.

Самой последней является концевая часть, где располагается аксонема и концы наружных плотных волокон и волокнистой оболочки.

Теперь мы вооружены и готовы начать наше путешествие! Первым делом познакомимся со сперматогониями — неспециализированными диплоидными клетками, с которых начинается сперматогенез.

Вначале было описано всего два типа сперматогоний [4], [5]. У первого, сперматогоний типа A, не обнаружили гетерохроматин в ядре, в то время как у второго, типа B, в ядре присутствовал гетерохроматин. Вскоре после этого был обнаружен тип сперматогоний с промежуточным количеством гетерохроматина — такие клетки были названы промежуточными (In) сперматогониями.

Что это значит для нас? Хроматин может находиться в активном состоянии или неактивном, активный хроматин мы называем эухроматином, а неактивный — гетерохроматином. Поскольку сперматогонии еще не определились со своей будущей профессией, то они себя не ограничивают и хранят генетический материал в активном состоянии. Однако решив стать зрелым сперматозоидом, сперматогония выбирает свой путь и знает, в каком направлении развиваться, поэтому всю ненужную для этого генетическую информацию переводит в неактивное состояние — гетерохроматин. Таким образом, увеличение количества гетерохроматина говорит нам об увеличении специализации клетки.

На данный момент обнаружено еще больше стадий, через которые проходят сперматогонии перед образованием сперматоцитов: от типа А через промежуточные в тип В [6]. Все начинается с деления сперматогоний A_s. Дочерние клетки могут мигрировать и стать двумя новыми одиночными стволовыми клетками, или могут оставаться вместе, соединенные межклеточным мостиком, поскольку цитокинез не завершен, и стать парой клеток A_pr. Затем пара делится дальше, образуя цепочку из четырех. Затем сперматогонии A_al дифференцируются в так называемые сперматогонии A₁, которые являются первым типом «дифференцирующихся» сперматогоний. У млекопитающих обычно шесть поколений дифференцирующихся сперматогоний делятся синхронно и на последнем своем делении производят сперматоциты.

Сперматогония типа В дает начало прелептотеновым сперматоцитам, которые вступают в мейоз, необходимый для получения гаплоидных клеток [7]. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений без промежуточной S-фазы. Профаза первого мейоза удлинена и ее разделяют на последовательные стадии: лептотена, зиготена, пахитена и диплотена. Во время лептотены происходит конденсация ДНК, в зиготене гомологичные хромосомы соединяются и компактизируются. На стадии пахитены происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами с образованием новых комбинаций генов. Этот процесс повышает наследственную изменчивость, благодаря которой происходит эволюция. В диплотене происходит частичная деконденсация хромосом и экспрессия генов, необходимых для дальнейших процессов. На этом профаза заканчивается. Далее хромосомы расходятся к полюсам клетки и результатом первого деления первичных сперматоцитов с диплоидным набором хромосом (2n) становятся вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом (n). При втором делении к полюсам клетки расходятся хроматиды, и после второго деления мейоза образуются круглые сперматиды.

Со стадии круглых сперматид начинается спермиогенез. Клетки больше не делятся, во время спермиогенеза происходит лишь усложнение их структуры, образуется хвост и сперматозоид приобретает знакомый нам вид [3].

Как мы уже знаем, круглые сперматиды образуются после мейотического деления сперматоцитов. Затем во время шага 2–3 аксонема начинает удлиняться и достигает почти полной длины. В это время она окружена жгутиковой мембраной — продолжением клеточной плазматической мембраны. Также во время стадии 2–3 на дистальном конце жгутика начинают формироваться предшественники колонн. Столбцы фиброзной оболочки и ребра впоследствии собираются в дистально-апроксимальном направлении — в том направлении, которое станет основной частью сперматозоидов. Между этапами 6 и 7 базальное тело с прикрепленной аксонемой перемещается к ядру и тянет за собой плазматическую мембрану, после чего плазматическая мембрана окружает промежуточную часть жгутика. На этапе 8 внешние плотные волокна начинают собираться вдоль дублетов микротрубочек аксонемы от промежуточной части к концу хвоста, в конечном итоге растягиваясь по всей длине, но не достигая своего полного диаметра до этапа 16. Также на этапе 8 из комплекса Гольджи образуется акросома. Параллельно с этим образуется манчета [8] — напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов, играющая важную роль в транспорте белков из головы в хвост.

На этапе 9 ядро начинает удлиняться и конденсироваться, благодаря этому клетки на дальнейших стадиях называют элонгированными сперматидами. В обычном состоянии ДНК в ядре упакована с помощью белков гистонов, однако для более плотной упаковки гистоны замещаются на протамины [9]. Поскольку протамины несут больше положительных зарядов, отрицательно заряженная ДНК упаковывается еще более плотно, что позволяет уменьшить риск повреждения генетической информации до слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Однако при такой плотной упаковке не происходит транскрипция, поэтому все необходимые РНК синтезируются заранее и хранятся в виде рибонуклеопротеиновых комплексов. Также на 9 стадии начинает формироваться анулус и окружает аксонему у ее основания. На шаге 15 анулус мигрирует дистально вдоль аксонемы к будущему месту соединения промежуточной и главной частей. Анулус представляет собой структуру в форме кольца, которая разделяет промежуточную и главную часть хвоста, тем самым участвуя в регуляции транспорта. В начале этапа 15 митохондрии в развивающейся промежуточной части мигрируют к аксонеме и конденсируются вокруг нее и внешних плотных волокон. На этапе 16 избыточная цитоплазма удаляется как остаточное тело. Затем зрелые сперматозоиды попадают в просвет и выходят из тестикул.

Зрелые сперматозоиды попадают в эпидидимис (придаток яичка). Сперматозоиды передвигаются за счет биения ресничек эпителия, при этом созревание сперматозоидов продолжается, они приобретают подвижность [10]. В итоге в эпидидимисе происходит накопление и хранение зрелых сперматозоидов. Около 23×10 6 сперматозоидов находится в эпидидимисе мышей, из которых 73% имеют нормальное строение, а остальные не пережили путешествие так успешно, и у них наблюдаются различные дефекты (отсутствие подвижности, наличие двух голов и т.д.).

В заключение хочется отметить, что различные поколения половых клеток связаны не случайным образом, а образуют клеточные ассоциации фиксированного состава. Так, например, сперматиды на данном этапе спермиогенеза всегда связаны с одними и теми же типами сперматоцитов и сперматогоний [11]. В определенный момент времени в семенном эпителии находится 3–4 типа клеток. В связи с этим у мышей выделяется 12 типов поперечных срезов семенного эпителия.

Источник

Причины появления незрелых яйцеклеток

«Незрелые яйцеклетки» – этот термин хорошо знаком многим женщинам, которые столкнулись с проблемой бесплодия и проходят ЭКО. Итак, половые клетки не созревают должным образом, – почему это происходит и к чему приводит?

В каждой клетке тела человека находится 46 хромосом, причем все из них, кроме двух половых, одинаковы у мужчин и женщин и являются парными. Ребенок получает половину генетического материала от мамы и половину от папы, а «смешивание» родительских генов происходит во время оплодотворения. Сперматозоид и ооцит несут по 23 хромосомы. Чтобы получились такие «половинчатые» наборы, должно произойти особое деление клетки-предшественницы – мейоз. Собственно, после него яйцеклетка и становится зрелой, готовой к оплодотворению.

На самом деле это очень упрощенная схема. Процесс развития яйцеклеток (оогенез) в реальности сложен и состоит из многих этапов. Врачи-репродуктологи выделяют три степени зрелости ооцитов:

Во время овуляции, произошедшей слишком рано, из яичников могут выделяться незрелые ооциты. Это может произойти при ранней овуляции, когда яйцеклетка покидает яичник до 11-го дня менструального цикла.

По статистике, ранняя овуляция, ановуляция и другие нарушения овуляции ответственны примерно за 30% случаев женского бесплодия. В половине случаев при ановуляции нормальные фолликулы вообще не образуются и, соответственно, не могут созреть и выпустить яйцеклетку.

Почему нарушается созревание ооцитов?

Чаще всего это связано с гормональными нарушениями при синдроме поликистозных яичников (СПКЯ). Вообще это заболевание является одной из самых распространенных причин женского бесплодия и встречается примерно у 25% женщин, которые обращаются к врачу из-за того, что не могут забеременеть.

Нарушения в репродуктивной системе при СПКЯ начинаются с повышения уровня мужских половых гормонов – андрогенов. Они оказывают влияние на яичники и мешают им вырабатывать гормоны, необходимые для созревания яйцеклетки. В результате фолликулы превращаются в кисты – пузырьки, заполненные жидкостью, диаметром до 8 мм. Из-за того, что отсутствуют овуляции, в организме женщины перестает вырабатываться гормон прогестерон. В норме синтез этого гормона происходит в желтом теле – структуре, которая остается на месте фолликула, выпустившего яйцеклетку. А без прогестерона менструальные циклы становятся нерегулярными или вовсе прекращаются.

Синдром поликистозных яичников можно заподозрить по следующим симптомам:

Среди других распространенных причин нарушения созревания яйцеклеток – снижение овариального резерва (запаса ооцитов) и возраст женщины старше 35 лет, различные гормональные нарушения, эндометриоз.

Описаны ситуации, когда созревание яйцеклеток не просто нарушается, они покидают яичники незрелыми. Это иногда происходит у 8,6–15,2% женщин с бесплодием, но у некоторых проблема приобретает постоянный характер. Это состояние называется синдромом повторной задержки созревания ооцитов. Неизвестно, как часто он встречается и чем вызван. Основные признаки данной патологии:

Часто ли встречаются незрелые яйцеклетки во время ЭКО?

Во время ЭКО могут быть получены незрелые яйцеклетки, это довольно распространенное явление. В среднем их 10–15% от общего количества. Иногда этот показатель выше. В редких случаях незрелыми являются большинство или вообще все ооциты. У женщин с предрасположенностью к такому нарушению несколько изменяют протокол гормональной стимуляции.
Яйцеклетки не созревают по разным причинам: процесс может начаться слишком поздно или остановиться на определенной стадии. Кроме того, фолликулы растут с разной скоростью, и тут уже играет роль искусство врача: он должен поймать момент, когда большинство фолликулов созрело, но не слишком поздно, пока не потеряны самые крупные.

У женщин с синдромом поликистозных яичников во время ЭКО обычно получается много незрелых яйцеклеток, потому что при гормональной стимуляции в целом получается много фолликулов. Если в норме их 15–20, то при СПКЯ – 30–40. И все они на разных стадиях развития.

Может ли сперматозоид оплодотворить незрелую яйцеклетку?

Чтобы яйцеклетка приобрела необходимые качества и могла быть оплодотворена сперматозоидом, она должна до конца пройти мейоз и сократить число своих хромосом вдвое – до 23. Если она содержит полный набор хромосом, то не сможет дать начало жизнеспособному эмбриону. Иногда образуются зародыши с анеуплоидией – измененным набором хромосом. Они не могут имплантироваться в стенку матки, нормально развиваться и быстро погибают.

Что делать с незрелыми яйцеклетками?

При синдроме поликистозных яичников проводят лечение гормональными препаратами. Если 4–5 циклов терапии неэффективны, то прибегают к хирургическому лечению. Выполняют операции, которые помогают выходу яйцеклеток: клиновидную резекцию, дриллинг (электротермокоагуляцию), декортикацию (удаление утолщенной капсулы яичника), каутеризацию (рассечения на поверхности яичника).

В рамках ЭКО можно получить из яичников незрелые ооциты и затем применить технологию созревания in vitro (in vitro maturation – IVM). Яйцеклетки дозревают в лаборатории в специальных условиях, после чего их можно использовать для оплодотворения. Незрелые ооциты, так же как и зрелые, можно заморозить и использовать в будущем.

Технология IVM особенно полезна в следующих случаях:

Во время обычного цикла ЭКО с помощью IVM можно «спасти» несозревшие ооциты и тем самым повысить шансы на наступление беременности. Однако эта технология тоже не всесильна: выход зрелых яйцеклеток всё равно не будет стопроцентным, потому что и тут работает естественный механизм избавления от клеток с некачественным генетическим материалом.

На сегодняшний день данная процедура не является рутинной, ее относят к экспериментальным методам.

Источник

Тренировочная работа по теме «Митоз. Мейоз»

Онлайн-конференция

«Современная профориентация педагогов
и родителей, перспективы рынка труда
и особенности личности подростка»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Практическая работа по темам «митоз. Мейоз.»

1. Тесты с выбором одного правильного ответа

1. Клеточным циклом называется:

а) период жизни клетки в течение интерфазы;

б) период от профазы до телофазы;

в) период от деления до деления;

г) период от появления клетки до ее смерти.

2. Какой из процессов предшествует митозу?

а) исчезновение ядерной оболочки;

б) удвоение хромосом;

в) образование веретена деления;

г) расхождение хромосом к полюсам клетки.

3. Сколько хроматид содержит пара гомологичных хромосом в метафазе митоза?

г) нет правильного ответа.

4. Какое из перечисленных ниже явлений не обеспечивается митозом?

а) образование клеток кожи человека;

б) сохранение постоянного для вида числа хромосом;

в) генетическое разнообразие видов;

г) бесполое размножение.

5. Биологическое значение митоза заключается:

а) в образовании половых клеток;

б) в сохранении постоянства числа хромосом в клетках;

в) в обеспечении генетического разнообразия организмов;

г) нет правильного ответа.

6. Какая стадия предшествует делению клеток?

7. Наиболее продолжительна:

8. На какой стадии митоза хромосомы спирализуются и становятся видимыми в микроскоп?

9. В результате мейоза количество хромосом в образовавшихся клетках:

б) остается прежним;

в) уменьшается вдвое;

10. Чем заканчивается первое деление мейоза?

а) образованием гамет;

б)образованием двух гаплоидных клеток;

в)образованием двух диплоидных клеток;

г) образованием клеток разной плоидности.

11. Чем завершается первая анафаза мейоза?

а) расхождением к полюсам гомологичных хромосом;

б) расхождением хроматид;

в) образованием гамет;

12. В половых клетках капусты 9 хромосом. Сколько хромосом в соматических клетках капусты?

13. Чем заканчивается второе деление мейоза?

а) образованием соматических клеток;

б) образованием четырех гаплоидных клеток;

в) образованием диплоидных клеток;

г) образованием клеток разной плоидности.

14. Конъюгация гомологичных хромосом происходит на стадии:

15. Сколько клеток образуется в результате сперматогенеза из двух диплоидных первичных половых клеток?

16. Отличие овогенеза от сперматогенеза заключается в том, что:

а) в овогенезе образуются 4 равноценные клетки;

б) яйцеклетки содержат больше хромосом, чем сперматозоиды;

в) в овогенезе образуется одна полноценная клетка, а в сперматогенезе – 4;

г) овогенез проходит с одним делением первичной половой клетки, а сперматогенез – с двумя.

17. Какие процессы протекают в яйцеклетках активнее, чем в сперматозоидах?

б) накопление запасных веществ;

в) синтез жиров и углеводов;

г) все указанные процессы.

18. Сколько яйцеклеток образуется в результате овогенеза из двух диплоидных первичных половых клеток?

19. В анафазе первого деления мейоза к полюсам расходятся:

а) сестринские хроматиды;

б) гомологичные хромосомы;

в) негомологичные хромосомы;

г) негомологичные хроматиды.

20. На какой стадии происходит транскрипция ядерной ДНК?

г) на протяжении всего клеточного цикла.

21. Как называется процесс прямого деления ядра без образования хромосом и веретена деления, но с возможным разделением цитоплазмы?

2. Тесты с выбором нескольких правильных ответов

1. Выберите правильные утверждения:

а) образование мужских и женских половых клеток происходит одинаково;

б) при овогенезе образуется только одна зрелая яйцеклетка;

в) сперматозоиды мельче яйцеклеток и подвижны;

г) в сперматозоидах активно идут процессы синтеза белка и других органических веществ;

д) размеры яйцеклетки у представителей разных классов очень близки;

2. Укажите процессы, которые протекают в период интерфазы:

а) клетка активно синтезирует органические вещества;

б) формируются новые ядра у полюсов клетки;

в) центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки;

г) в клетке увеличивается количество всех органоидов;

д) удвоение ДНК – редупликация;

е) нити веретена деления соединяются с центромерами хромосомы и перемещают их в экваториальную зону клетки.

3. Укажите, в чем заключается биологическое значение митоза:

а) в увеличении числа клеток, обеспечивающих рост отдельных органов и всего организма;

б) в образовании гаплоидных клеток (спор и гамет) в жизненном цикле организмов;

в) в обеспечении строго равномерного распределения хромосом;

г) в достижении огромного генетического разнообразия спор и гамет;

д) в случайном распределении между клетками гомологичных хромосом и обмене их участками;

е) в размножении (у одноклеточных организмов) и регенерации отдельных органов (у растений при вегетативном размножении).

3. Установите соответствие

1. Распределите события в соответствии с фазами клеточного цикла.

Фазы клеточного цикла

А) синтез белков и удвоение хромосом.

Б) расположение хромосом по экватору, образование веретена деления.

В) образование новых ядер.

Г) расхождение хромосом к полюсам.

Д) спирализация хромосом, исчезновение ядерной мембраны.

2. Соотнесите особенности клеток с их названием.

А) неподвижные клетки.

Е) цитоплазмы много.

4 . Установите последовательность

1. В какой последовательности происходит образование гамет?

А) конъюгация хромосом.

Б) расположение хромосом по экватору клетки.

В) утолщение и спирализация хромосом.

Г) расхождение хроматид к полюсам клетки.

Е) образование гамет.

5 . Заполните пропуски

(заполните пропуски в предложениях, используя цифры и слова,

1. В гаплоидных клетках человека 23 хромосомы. Сколько хромосом содержится:

а) в сперматозоидах человека (…);

в) в соматических клетках после митоза (…);

г) в оплодотворенной яйцеклетке (…).

2. В соматических клетках шимпанзе 48 хромосом. Сколько хромосом содержится:

а) в сперматозоидах шимпанзе (…);

в) в соматических клетках после митоза (…);

г) в оплодотворенной яйцеклетке (…).

3. Мейозом называется ___________ клеток, при котором происходит ____________ числа хромосом. При этом из __________ клетки образуются _____________________

(Кроссинговером, профазе первого, редукционным, редукция, удвоение, двух, первому, одной диплоидной, деление половых, хроматид, четыре гаплоидные, двух, эквационным.)

Курс повышения квалификации

Дистанционное обучение как современный формат преподавания

Курс профессиональной переподготовки

Методическая работа в онлайн-образовании

Курс повышения квалификации

Современные педтехнологии в деятельности учителя

Ищем педагогов в команду «Инфоурок»

Номер материала: ДВ-182288

Не нашли то что искали?

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.

Россияне чаще американцев читают детям страшные и печальные книжки

Время чтения: 1 минута

Учителям истории предлагают предоставить право бесплатно посещать музеи

Время чтения: 2 минуты

Путин поручил не считать выплаты за классное руководство в средней зарплате

Время чтения: 1 минута

Госдума приняла закон об использовании онлайн-ресурсов в школах

Время чтения: 2 минуты

Учителям предлагают 1,5 миллиона рублей за переезд в Златоуст

Время чтения: 1 минута

В Оренбурге школьников переведут на дистанционное обучение с 9 декабря

Время чтения: 1 минута

Подарочные сертификаты

Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.

Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.

Источник