Какая бывает окраска у насекомых и чем она обусловлена
Особенности окраски тела насекомых и её значение
Окраска – цвет тела насекомого, обусловленный присутствием в нем пигментов и/или особым строением кутикулы с наличием в ней оптически активных частиц.
Выбор цвета для насекомых не случаен, особенности окрашивания тела всегда имеют определенное назначение. Маскирующие цвета, как правило, позволяют растительноядным видам защищаться от хищников (зеленые кузнечики не видны на фоне листвы); в то же время, цвет, позволяющий слиться с природным фоном, может быть и у самих хищников (богомол подстерегает жертву, пользуясь своей «невидимостью»). Иногда характерные цвета и рисунок позволяют насекомым узнать особь своего вида и выделить партнера.
Наличие ярких покровов тоже имеет определенный биологический смысл. У кого-то он предупреждает о ядовитости его носителя, наличии у него защитных пахучих желез, жала или других механизмов защиты, предостерегая врагов от нападения. Например, черно-желтая окраска брюшка пчел существует именно для этого; аналогично, яркой окраской отличаются многие ядовитые гусеницы. Есть и вполне беззащитные виды, которые пользуются своим соседством с ядовитыми насекомыми и «притворяются» ими, повышая свои шансы на выживание – к примеру, контрастную «пчелиную» окраску имеют не только сами пчелы, но и несколько видов мух.Особенности окраски некоторых насекомых в совокупности с особой формой поведения помогают им избегать возможных опасностей. Так, вспыхивающий палочник Tropidoderus rhombus имеет зеленоватый цвет, но крылья у него яркие, хотя в сложенном состоянии они не видны. При приближении врага насекомое резко взлетает, расправляякрылья, что создает видимость вспышки и сбивает с толку противника. [3]
Есть насекомые, которым цвет помогает в терморегуляции. У того же палочника в зависимости от температуры воздуха пигменты мигрируют либо в клетки гиподермы, либо за их пределы, что вызывает изменение окраски. При 25-30 градусах насекомое имеет зеленый цвет, а со снижением температуры темнеет, что изменяет степень поглощения тепла. [3] В других случаях цвет и температура соотносятся иначе. Так, весенние поколения бабочек – медведиц, развивающиеся при небольшом прогревании воздуха, желто-оранжевые, а летние поколения, появляющиеся при жаркой погоде, имеют бурые крылья.
Насекомых узнают по окраске «одежки»
Для каждого вида насекомых природа создала свою «одежку», благодаря которой одни похожи на неприметные веточки, другие имеют возможность «скрываться на виду», а третьи — и вовсе яркие, но их внешний вид так и кричит «не трожь меня, я опасный и ядовитый!» Поэтому стоит узнать, что же скрывается под одеждой насекомых?
От чего зависит окраска покровов у насекомых?
Окраска выполняет важную функцию в жизни насекомых. В гиподермическом слое эпителия покровов или в гиподерме присутствуют красящие вещества – пигменты.
Благодаря идиоадаптации насекомые близких видов могут жить в самых различных географических зонах.
Наличие определенной окраски связано с пищей, которую поедают насекомые. Например, листья некоторых растений содержат пигмент – каротин, который со съеденными листьями попадает в организм насекомого и придает покровам определенную окраску. В редких случаях окраска насекомых определяется пигмент хлорофиллом, характерным только для растений. Иногда тот или иной цвет организму придают внутренние органы, возможно, жировое тело, жабры, кишечник, просвечивающие сквозь прозрачные покровы.
Окраску придают чешуйки
Металлические, блестящие насекомые имеют тончайшее строение хитинового покрова и его выростов – чешуек. Они определенным образом преломляют и отражают солнечные лучи, придавая насекомому удивительный оттенок.
Тело мухи покрывают разноцветные переливающиеся чешуйки.
Чешуйки образуются из гиподермы из особых клеток, которые называют трихогенными. Они имеют уплощенную форму и стрельчатое основание. Благодаря такому строению, они легко отрываются и стираются от внешних воздействий. По состоянию чешуек можно узнать возраст насекомого. Они имеют разнообразную окраску, создавая неповторимый внешний вид у жуков, бабочек, мух.
Покровительственная окраска у насекомых
У многих видов окраска хитинового покрова сливается с фоном окружающей среды, но существуют группы насекомых, окраска которых, наоборот, резко выделяется на фоне травы, почвы, водной поверхности. Но эта особенность имеет свое биологическое значение.
В одних случаях окраска полностью совпадает с цветом субстрата, скрывая затаившееся насекомое. В других — сходство более детальное и совпадает лишь узор на хитине.
Покровительственная окраска присутствует, когда насекомое формой и цветом напоминает объекты окружающей среды: сучья, камни, листья, кусочки коры. Такая подделка под объекты живой природы характерна для листотелов и палочников. Совпадение образов объясняется действием естественного отбора, который в процессе эволюции отдавал преимущество в выживании формам, приспособленным к среде обитания. Полезные изменения помогают насекомым оставаться незаметными и избегать нападения хищников.
Похожа на лист — листовидка яванская.
Гусеницы многих бабочек похожи на экскременты птиц, которые питаются личинками чешуекрылых. Они свободно лежат на листьях, загибая крючком переднюю половину тела и не пытаются скрыться. Защитой служит форма и окраска одновременно.
Предупреждающая окраска у насекомых
Существует у насекомых и предупреждающая окраска. Обычно она характерна для ярко окрашенных насекомых с органами защиты – ядовитым жалом, как у ос, пел, шмелей или ядовитыми и пахучими железами – у многих гусениц чешуекрылых.
Существуют виды, которые в моменты опасности для жизни выпрыскивают ядовитую жидкость, обжигающую слизистые оболочки. Такая приспособленность характерна для жуков – нарывников, колорадского жука, божьей коровки. Птицы, попробовав ядовитое насекомое, больше никогда не пытаются его склевать. Покровительственная окраска подобна вывеске – «не тронь меня» и заметна издалека. У таких насекомых очень мало врагов в природе среди насекомоядных птиц.
Предупреждающая окраска божьих коровок отличается яркостью и контрастностью.
В цветовой гамме преобладают лимонно – желтые, ярко – белые, красные, черные, оранжевые тона. Подобным образом действует на хищников и вид красных, желтых и черных полос. Все полосатые особи обладают предостерегающей окраской – осы, шмели, пчелы, они всегда выставляют ее напоказ и не прячутся в укромных уголках.
Мимикрия
Одним их разновидностей предостерегающей окраски является мимикрия. В этом случае совершенно не ядовитое насекомое по цвету совпадает по цвету с носителем яркой окраски.
Такое защитное приспособление как мимикрия позволяет выживать неядовитым видам, отпугивая врагов.
Бабочка пчеловидная стеклянница по внешним признакам напоминает осу. Прозрачные крылья и полосатое оранжево – черное брюшко создают характерный облик ядовитого насекомого, но у бабочки — стеклянницы отсутствует ядовитое жало.
Неядовитые подражатели известны у чешуекрылых представителей семейства Piedridae, которые в окраске подражают другим бабочкам – геликонидам. Крылья геликонид привлекают ярким контрастным узором из полос и пятен оранжевого и черного цвета.
Думаете оса? Нет — это бабочка стеклянница тополевая. Заметили разницу?
Рисунок на крыльях пиреид удивительно похож на окраску геликонид, хотя по признакам строения оба вида бабочек отличаются друг от друга. Яркая предостерегающая окраска геликонид напоминает хищникам о ядовитых свойствах насекомого, и птицы их не клюют.
Гусеницы этих чешуекрылых питаются листьями растений, в их телах накапливаются ядовитые вещества, которые попадают в организм взрослых насекомых. Съедобные пиреиды часто летают в одной стае с геликонидами, но количество их невелико, что позволяет скрываться от нападения птиц в общем скоплении бабочек. Медленно летающие большой стаей геликониды, с яркой окраской, обладают особой природной самозащитой, поэтому хищники их избегают.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Окраска насекомых
Окраска – цвет тела насекомого, обусловленный присутствием в нем пигментов и/или особым строением кутикулы с наличием в ней оптически активных частиц.
Содержание:
Разноцветный листоед
Типы окраски
Большая часть насекомых имеет очень скромную окраску, и потому они малозаметны. Но среди них есть те, кто демонстрируют невероятную интенсивность и многообразие цветов, аналогию которым почти невозможно найти в живой природе – особенно много таких созданий среди тропических видов. (фото)
Цвет насекомых связана с особенностями структуры их гиподермы или экзоскелета, и подразделяется на три типа:
Пигментная окраска
Пигментная (химическая) окраска обусловлена присутствием в покровах особых красящих веществ – пигментов. Она присуща большинству насекомых и характеризуется большим разнообразием возможных цветов, которые обеспечиваются наличием определенных пигментов, а чаще их сочетаний. Такая окраска бывает достаточно яркой, однако, в любом случае, она является матовой, то есть не дает блеска с переливом. [5]
Красящие вещества могут располагаться не только в поверхностных слоях наружной стенки тела, но и глубже. В зависимости от локализации пигментов различают несколько типов окраски:
Пигментная окраска
1 – кутикулярная у божьей коровки; 2 – гиподермальная у стрекозы; 3 – субгиподермальная у личинки жука-носорога; 4 – супракутикулярная у червеца.
Личинки колорадского жука
Пигменты
Окраска тела насекомых формируется благодаря нескольким группам пигментов.
Меланины
Имеют общее значение и встречаются у большинства видов; по структуре эти вещества схожи с меланином кожи и волос человека, но их точное строение до конца не изучено. Это обширная группа химических соединений, которые обычно откладываются в поверхностных слоях кутикулы. Основной цветовой спектр меланинов начинается от светло-бежевой и охряной и заканчивается темно-коричневой и черной окраской, в некоторых случаях подобное происхождение имеют и красные цвета. [4]
Пигменты этой группы, как правило, равномерно распределены в веществе кутикулы, поэтому места утолщения и уплотнения наружного скелета содержат больше меланинов и становятся более темными. Так, грудные сегменты нередко кажутся темнее брюшка, на котором кутикула тоньше, а мощные мандибулы часто бывают более насыщенными по цвету в сравнении с остальными частями головы. [5]
Очень многие насекомые имеют почти исключительно меланиновую окраску, например, тараканы, куколки многих бабочек и мух, и т.д. На их примере можно заметить, что первые несколько часов после очередной линьки цвет их тела остается светлым. Для того, чтобы он потемнел, необходим контакт пигмента с воздухом. Если на какое-то время перекрыть насекомому доступ кислорода, его окраска останется почти белой. [5]
Пуриновые пигменты
По строению эти вещества являются дериватами мочевой кислоты; они могут придавать телу насекомого белый, желтый и оранжевый цвет. Присутствие данных пигментов было обнаружено в гиподерме и крыльях некоторых насекомых. Подобной окраской отличаются белые крылья бабочек-белянок, гиподерма тела ос и т.д. [1]
Каротиноиды
Придают красный, желтый, оранжевый цвет, характеры, к примеру, для личинок колорадского жука. В то время, как они питаются листьями картофеля, содержащийся в них каротин (предшественник витамина А) задерживается в организме и откладывается в органах и гиподерме (фото) Эти вещества относятся к так называемым заимствованным пигментам, так как образуются из компонентов поступающей пищи. Цвет насекомого, тело которого окрашено такими пигментами, может меняться, если в его питании сокращать содержание природных пигментных веществ. [5]
Флавоновые пигменты
Дают примерно такой же спектр цветов, как и каротиноиды; встречаются в теле клопов Coreidae, желтых крыльях бабочек Melanargia. Аналогично каротиноидам, являются заимствованными, происходят из растительных продуктов, окрашенных в желтые и оранжевые цвета. [5]
Антоцианы
Имеют сиреневый, фиолетовый цвет, присущи личинкам долгоносика и пилильщика. Антоциановые пигменты присутствуют в теле тех насекомых, которые употребляют в пищу растения бордового, фиолетового цвета, например, цветную капусту, баклажаны, лепестки и тычинки некоторых цветов, красный виноград, плоды ежевики и др. [5]
Хлорофиллоподобные пигменты
Обеспечивают зеленую окраску тела. Так как подобный цвет чаще всего имеют растительноядные виды (например, кузнечики), неоднократно высказывалось предположение о том, что такие пигменты происходят из потребляемой пищи. Локализация этих веществ может быть очень разной. Например, они находятся в кутикуле куколки махаона, крови некоторых гусениц, гиподерме листовидки Phyllium. [5]
Долгое время вопрос о сходстве хлорофиллоподобных пигментов с хлорофиллом растений оставался дискутабельным. Химически у них было обнаружено много общего, однако непонятным оставался факт, почему зеленую окраску также имеют не только растительноядные виды, но и некоторые хищники, которые не получают хлорофилла. [5] Позже было доказано, что у последних такой цвет обусловлен наличием в теле не хлорофилла, а биливердина – его «дальнего родственника», с которым он имеет общего предшественника – молекулу глицина. [2]
Гемоглобиноподобные пигменты
Имеют красный цвет, растворены крови, по структуре напоминают гемоглобин теплокровных. В связи с его наличием личинки комаров хирономид имеют розоватый цвет. [5]
Птеридины
Являются флуоресцирующими пигментами, обнаружены в крыльях, глазах и других тканях. В ряде случаев белая, желтая, оранжевая и красная окраска насекомых создается этими веществами.
Оммохромы
Светозащитные пигменты, локализованные в клетках, прилегающих к светочувствительным клеткам омматидиев сложных глаз насекомых. Благодаря наличию оммохромов, глаза насекомых могут быть красного, желтого и коричневого цветов. Оммохромы содержатся и во многих других тканях насекомых, например, в гиподерме, а у бабочек они являются экскретами и одновременно пигментами крыльев. [4]
Помимо перечисленных, существуют и другие пигменты, более или менее часто встречающиеся у насекомых.
Структурная или физическая окраска
Структурная окраска
Структурная, или физическая окраска, обусловлена особым строением хитиновой кутикулы, которая создает возможность для возникновения определенных оптических эффектов. Цвет покровов тела насекомого, обусловленный физическими явлениями, не связан с присутствием в кутикуле пигментов, хотя они и могут играть дополнительную роль, внося свои нюансы в общее восприятие окраски. В результате наличия светоотражающих и преломляющих частиц происходят явления рассеивания, интерференции и отражения, разлагающие белый свет на лучи разного спектра. Таким образом, физическая окраска может быть любой. Ее характерная особенность состоит в том, что она всегда имеет характерный металлический блеск. [5]
В зависимости от преобладающего физического явления, оптическую окраску можно разделить на две разновидности – интерференционную и дифракционную.
Интерференционная окраска
Эта окраска характерна для многих насекомых: парусников, голубянок, мелких поденок и златоглазок. Однако одним из самых представительных примеров являются крылья тропических бабочек Urania. Они имеют особый рисунок: зелено-голубые пятна и полосы на темном фоне, которые при полете и взмахах крыльями переливаются всеми цветами радуги.(фото)
Дифракционная окраска
Примером такой окраски может служить тропические бабочки из рода Morpho и многие другие представители тропических нимфалид. Изучение с помощью электронного микроскопа показало, что каждое ребрышко составлено из множества групп параллельных, чрезвычайно тонких продырявленных пластинок. Данные, полученные при исследовании, свидетельствуют о том, что ребрышки с более простой структурой создают неметаллическую окраску, и только при наличии ребрышек со сложной структурой получается та ослепительная радужная окраска, которой знамениты эти бабочки. [4]
Комбинированная или смешанная окраска
Очень часто действительная окраска насекомого связана сложением пигментной и структурной окраски, когда имеющиеся пигменты и оптические структуры кутикулы образуют своеобразный рисунок.
Ядовитая гусеница Sibine stimulea
Функции окраски
«Выбор» цвета для насекомых не случаен, особенности окрашивания тела всегда имеют определенное назначение. Маскирующие цвета, как правило, позволяют растительноядным видам защищаться от хищников (зеленые кузнечики не видны на фоне листвы); в то же время, цвет, позволяющий слиться с природным фоном, может быть и у самих хищников (богомол подстерегает жертву, пользуясь своей «невидимостью»). Иногда характерные цвета и рисунок позволяют насекомым узнать особь своего вида и выделить партнера. [2]
Наличие ярких покровов тоже имеет определенный биологический смысл. У кого-то он предупреждает о ядовитости его носителя, наличии у него защитных пахучих желез, жала или других механизмов защиты, предостерегая врагов от нападения. Например, черно-желтая окраска брюшка пчел существует именно для этого; аналогично, яркой окраской отличаются многие ядовитые гусеницы. (фото) Есть и вполне беззащитные виды, которые пользуются своим соседством с ядовитыми насекомыми и «притворяются» ими, повышая свои шансы на выживание – к примеру, контрастную «пчелиную» окраску имеют не только сами пчелы, но и несколько видов мух. [2]
Особенности окраски некоторых насекомых в совокупности с особой формой поведения помогают им избегать возможных опасностей. Так, вспыхивающий палочник Tropidoderus rhombus имеет зеленоватый цвет, но крылья у него яркие, хотя в сложенном состоянии они не видны. При приближении врага насекомое резко взлетает, расправляя крылья, что создает видимость вспышки и сбивает с толку противника. [3]
Есть насекомые, которым цвет помогает в терморегуляции. У того же палочника в зависимости от температуры воздуха пигменты мигрируют либо в клетки гиподермы, либо за их пределы, что вызывает изменение окраски. При 25-30 градусах насекомое имеет зеленый цвет, а со снижением температуры темнеет, что изменяет степень поглощения тепла. [3] В других случаях цвет и температура соотносятся иначе. Так, весенние поколения бабочек – медведиц, развивающиеся при небольшом прогревании воздуха, желто-оранжевые, а летние поколения, появляющиеся при жаркой погоде, имеют бурые крылья. [2]
Близкие статьи
The skin of insects the derivatives of the skin
Глава I. Вопросы общей энтомологии
Место насекомых в системе животного мира
Насекомые составляют один из семи классов типа членистоногих животных. К этому типу относятся также ракообразные, многоножки и паукообразные. Представители этих классов широко распространены в природе. В лесах наряду с насекомыми всегда встречаются многоножки и паукообразные. Ракообразные живут преимущественно в воде. Тип членистоногих характеризуется делением всего тела на отдельные членики, или сегменты, наличием твердого наружного покрова, выполняющего роль скелета, парными сочлененными конечностями и нервной системой в виде цепочки.
Внешнее строение
Тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка (рис. 1).
Голова
Ротовой аппарат
У насекомых ротовой аппарат имеет различное строение в зависимости от способа питания. Основным и более примитивным типом ротового аппарата являются грызущие ротовые органы, свойственные большинству лесных насекомых.
Грызущий ротовой аппарат служит для питания твердой пищей. Он состоит из следующих частей: верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа представляет складку кожи над челюстями. Под ней по бокам ротового отверстия находятся верхние челюсти. Это твердые придатки с зубцами на внутренней стороне; правая и левая челюсти двигаются навстречу друг другу как две половины щипцов и откусывают частицы пищи. Под верхними челюстями находятся нижние челюсти. Они состоят из нескольких члеников и несут по нижнечелюстному щупику. Снизу ротовое отверстие прикрыто нижней губой. Она состоит из двух основных члеников, жевательных Пластинок и пары нижнегубных щупиков.
Видоизменением грызущего является грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных. Главная его особенность заключается в сильном удлинении нижних челюстей и нижней губы, причем концевые отделы последней образуют очень длинный и узкий язычок. Верхняя губа и верхние челюсти почти неизменны. Этот тип ротового аппарата приспособлен для высасывания из цветков нектара и часто называется лакающим.
Сосущий ротовой аппарат бабочек представляет собой хоботок, закрученный в спираль. Во время питания насекомые всасывают нектар из цветков, опуская в них закручивающийся хоботок. Нектар поднимается по хоботку вследствие капиллярности и всасывающих движений клеточных мышц. Хоботок является видоизменением нижних челюстей, которые имеют вид пары желобовидных придатков, подвижно соединенных друг с другом. Верхние челюсти в процессе эволюции у бабочек исчезли полностью.
У кровососущих комаров ротовые органы устроены таким же образом, но нижняя губа не члениста, а верхняя губа сильно вытянута, сохранились хорошо развитые челюстные щупики.
Грудь
В зависимости от условий жизни у насекомых встречаются разные типы ног: ходильные, бегательные, прыгательные, копательные и хватательные.
Крылья
Каждое крыло представляет складку кожи и состоит из двух тонких прилегающих друг к другу пластинок, сложенных между собой. Между ними проходят трахеи и нервы. В местах прохождения трахей хитин крыла утолщен и образует жилки, составляющие опорный скелет крыла. Жилкование крыльев разнообразно и служит одним из основных признаков при определении насекомых.
Крылья могут быть перепончатыми, кожистыми или роговыми. У насекомых, имеющих две пары крыльев, они бывают однородными или разнородными. Бабочки и перепончатокрылые насекомые имеют однородные крылья. Крылья бабочек покрыты чешуйками. Жуки, прямокрылые и полужесткокрылые имеют две пары разнородных крыльев. У жуков и прямокрылых передние крылья утолщены и превратились в надкрылья, служащие для защиты нежных задних крыльев и брюшка. У полужесткокрылых (клопы) передние крылья у основания кожистые, а к вершине перепончатые; задние крылья перепончатые.
Брюшко
Внутреннее строение
Кожные покровы
Кожные покровы насекомых состоят из кожи и ее производных.
Кожа состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.
Кутикула является наружным скелетом и служит опорой для прикрепления мышц. Она защищает тело насекомого от внешних воздействий, препятствует испарению воды из организма и проникновению в него ядов. Кутикула имеет тонкое гистологическое строение и состоит из наружного и внутреннего слоев.
Наружный слой, или эпикутикула, хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и обладает гигрофобностью.
Гиподерма состоит из одного слоя клеток и образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Она производит кутикулу.
Базальная перепонка подстилает гиподерму. Она очень тонкая и не имеет клеточной структуры.
В целом толщина кожного покрова у насекомых различна: у одних он очень толстый (жуки), у других более тонкий и мягкий (тли).
Кожные железы очень разнообразны. Они могут быть одно- и двух- или многоклеточные. Известны восковые (у тлей), пахучие (у клопов), лаковые (у червецов), прядильные (у бабочек) и другие железы.
Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы и расположения на ней чешуек. Она обусловлена дифракцией и интерференцией.
Мышечная система
Полость тела
Жировое тело
Органы пищеварения
Пищеварительный тракт состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок (рис. 2).
Передняя кишка, как и задняя, образуется из впячивания наружного зародышевого пласта (эктодермы) и в соответствии со своим происхождением выстлана хитиновой кутикулой, а средняя лишена ее.
Средняя кишка образуется путем сложного процесса из внутреннего зародышевого пласта (эндодермы). В ней выделяются все пищеварительные соки, кроме слюны, и происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Средняя кишка представляет собой равномерно утолщенную трубку. Она выстлана железистым эпителием, клетки которого выделяют капли секрета, окруженные слоем плазмы. Секретирующие клетки постепенно уменьшаются и перестают существовать, а вместо них из специальных участков (крипт) возникают новые.
Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, в который впадают мальпигиевы сосуды. Он регулирует с помощью кольцевой мускулатуры и специального клапана поступление пищевого комка из средней кишки в тонкую кишку, где происходит отсасывание воды из пищевой массы. Тонкая кишка переходит в прямую. Здесь происходит окончательное формирование экскрементов (кала), которые выделяются наружу через анальное отверстие. Кал имеет определенную структуру и форму, по которым можно определить, какому виду насекомого он принадлежит.
Пищеварение заключается в механической и химической переработке пищи. Характер этой переработки зависит от режимов питания насекомых. Механическая переработка пищи, ее измельчение ротовым аппаратом и перетирание в мышечном желудке имеют место только у грызущих насекомых. Сосущие насекомые употребляют жидкую пищу, всасывая ее из тканей растения в виде коллоидных растворов.
У грызущих насекомых пищеварение в свою очередь очень сильно изменяется в зависимости от состава пищи, так как химическая переработка поглощаемых листьев, древесины или животных тканей различна. В типичном случае пища в ротовой полости смачивается выделениями слюнных желез, раздробляется и попадает в среднюю кишку, где окружается перитрофической мембраной и подвергается химической переработке.
Набор ферментов меняется в зависимости от того, чем питается насекомое из поколения в поколение. Меняется он и на разных фазах развития. Так, листогрызущие гусеницы бабочек имеют все три группы ферментов, а взрослая бабочка из этого набора сохраняет только инвертазу, позволяющую питаться сахаром нектара.
В средней кишке происходит также всасывание пищи, которая попадает через стенки кишечника в кровь. Кровь, омывая внутренние органы, отдает тканям и отдельным клеткам продукты переваренной пищи, из которой создаются вещества, специфичные для тела насекомых.
Непереваренная пища поступает в заднюю кишку, где происходит всасывание воды и частично еще питательных веществ. Скорость пищеварения и всасывания пищи зависит от температуры тела. Наиболее быстро они идут при оптимальной температуре.
У ряда хищных насекомых, например жужелиц, происходит внекишечное пищеварение. Оно состоит в том, что сок средней кишки вливается через челюстные каналы в тело жертвы и переваривание начинается раньше проглатывания.
Кровеносная система
Все пространство между стенкой тела и отдельными органами представляет полость тела насекомого. Она заполнена кровяной жидкостью, кровь приводится в движение работой сердца. Сердце лежит в брюшке, на спинной его стороне, и представляет длинную трубку, состоящую из ряда камер. На заднем конце трубка обычно замкнута. С боков каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами (остий), впереди сердце переходит в аорту, которая не имеет отверстий и не замкнута в голове. Сердце прикрепляется к спинной стенке тела тяжами, а от боковых сторон сердца к стенке тела отходят пучки крыловидных мышц, приводящих в движение камеры сердца (рис. 3).
Функции крови у насекомого разнообразны. Кровь разносит питательные вещества к тканям и переносит вредные продукты обмена к органам выделения. Кровь является носителем гормонов, содержит ядовитые и защитные вещества. Частично кровь служит переносчиком кислорода и участвует в удалении углекислоты из тканей.
Кровь выполняет также механическую функцию. Она создает необходимое внутреннее давление, благодаря ему у насекомых с мягкими покровами поддерживается форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц иногда возникает повышенное давление крови, под действием которого происходит расправление крыльев у только что отродившихся взрослых насекомых, развертывание хоботка и т. д.
Органы дыхания
Интенсивность дыхания или газообмена определяется количеством поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение между объемом выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода называется дыхательным коэффициентом. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице. Если газообмен идет за счет жиров и белков, которые окисляются труднее, дыхательный коэффициент снижается до 0,7-0,8. Каждый вид насекомого на определенной фазе развития характеризуется определенными значениями дыхательного коэффициента, отвечающими химическому составу его основной пищи. При изменении пищевого рациона изменяется дыхательный коэффициент насекомого. Он изменяется также при метаморфозе насекомых, диапаузе, в течение вегатационного периода, при голодании.
Основной резервный питательный материал насекомых составляют жиры, поэтому при голодании и диапаузе дыхательный коэффициент заметно снижается.
У хорошо летающих насекомых в груди и брюшке имеются связанные с трахеями воздушные мешки. Перед полетом они наполняются воздухом и облегчают полет. Так, у майского хруща общая емкость трахейной системы составляет 630 мм3, что позволяет сравнительно крупному насекомому делать большие перелеты.
Органы выделения
Мальпигиевы сосуды поглощают из гемолимфы главным образом соли мочевой кислоты, которые превращаются в мочевую кислоту в виде кристаллов. Кристаллы удаляются через заднюю кишку вместе с калом.
Выделительные функции частично выполняют также нефроциты и жировое тело. Нефроциты поглощают из полости тела коллоидальные вещества, а жировое тело производит внутриклеточное накопление вредных веществ (экскретов). Они остаются в жировом теле пожизненно или передаются мальпигиевым сосудам и выводятся из организма.
Железы и секреция
Выше уже упоминались железы, связанные с кожными покровами. Они выделяют вещества, называемые секретами, которые поступают в различные органы, полости или наружу. Такие железы называются экзокринными. Они разнообразны по функциям и строению. Одни из них участвуют в пищеварении насекомых, другие осуществляют механическую защиту, третьи образуют биологически активные вещества, называемые феромонами. Среди феромонов наиболее изучены половые аттрактанты, позволяющие самкам привлекать самцов с больших расстояний.
Эндокринные железы выделяют секреты непосредственно в кровь, их выделения называются гормонами или инкретами. Попадая в кровь, гормоны передаются ею во все части тела. Эндокринные железы регулируют многие важнейшие процессы и развитие насекомых, как-то: личиночный рост, линьки, торможение развития, половое созревание и др. Эти железы находятся над передней кишкой позади головного мозга, в брюшной части переднегруди. Эндокринные железы действуют взаимосвязанно как единая эндокринная система, находящаяся в теснейшей связи с нервной системой, и играют большую роль в жизни насекомых. Многие стороны деятельности эндокринной системы остаются еще недостаточно исследованными.
Нервная система
Нервная система насекомых сильно дифференцирована и обычно разделяется на центральную, периферическую и симпатическую.
Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов’ и мышечной системы насекомых и имеет весьма сложное строение. Рото-желудочный отдел этой системы связан с эндокринной системой.
Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. Они связывают эти системы с различными органами.
Физиологические функции нервной системы основаны на общем принципе рефлекса, которым организм отвечает на внешние сигналы. Нервное раздражение с периферии тела по чувствительному нерву достигает нервного узла, а отсюда по двигательному нерву возвращается к той или иной мышце, вызывая соответствующее движение. Образуется рефлекторная дуга.
Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора, который трансформирует энергию раздражающего стимула в нервные импульсы. Каждый рецептор обнаруживает очень высокую чувствительность к определенному кругу адекватных раздражителей и относительно низкую чувствительность к остальным, неадекватным раздражениям. Насекомые имеют множество всевозможных рецепторов. Так, число чувствительных нейронов, связанных с рецепторами антенн медоносной пчелы, приближается к 500 тыс. Совокупность рецепторов, приспособленных к восприятию одинаковых раздражителей, называется органом чувств.
Рис. 6. Схема строения омматидия аппозиционного глаза на продольном разрезе (А) и фасетки на поверхности сложного глаза (Б)
Многочисленные сенсиллы (простейший рецептор, состоящий из воспринимающей структуры кожи и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток), разбросанные по телу насекомого, реагируют на прикосновение к ним. Каждая такая сенсилла является одиночным осязательным рецептором, но все вместе они образуют орган осязания. Рецепторы антенн, реагирующие на запаховые раздражители, формируют орган обоняния.
Органы чувств
Выделяют следующие чувства насекомых: зрение, обоняние, осязание, слух, вкус, температурная и осмотическая чувствительность, гравитационное и двигательное чувство. Для большинства насекомых зрение и обоняние являются важнейшими источниками информации о событиях внешнего мира. На уровне органов чувств достигается только первичная обработка информации, воспринимаемой рецепторами. Высшие этапы анализа раздражений осуществляются в ганглиях центральной нервной системы, с которыми связаны органы чувств.
Обычно все рецепторы делятся на четыре группы: механорецепторы (приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула), терморецепторы (воспринимают температурные раздражения), хеморецепторы (раздражаются химическими веществами) и фоторецепторы (воспринимают световую энергию).
Особенно хорошо у насекомых развиты органы зрения.
У разных насекомых степень развития сложного глаза и зрительных восприятий различна. Одни насекомые различают только общие очертания предмета, другие обладают способностью очень четких восприятий. Так, бражники узнают знакомые им цветки на рисунках и подлетают к ним сосать нектар.
У насекомых хорошо развито цветовое зрение, однако большинство из них слепо к красному цвету, но воспринимает ультрафиолетовые лучи. Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться при полете. Ряд насекомых ориентируется в зависимости от направления солнечных лучей. Прилет ночных насекомых на свет связан со светокомпасным движением. Это движение все время идет по логарифмической спирали и приводит насекомое к источнику света.
Простые глаза, или глазки, располагаются у взрослых насекомых между сложными глазами на лбу и темени. У личинок они помещены на боковых частях головы и дают возможность ориентации: ими воспринимается не форма предмета, а только его движение и свет.
Обоняние у насекомых развито очень сильно. По своей тонкости и точности оно превосходит острое чутье любого млекопитающего. Органы обоняния расположены на усиках в виде особых клеток, связанных с нервными окончаниями. Так, наездник эфиальт, ощупывая усиками кору, находит личинку рогохвоста в древесине, жуки-короеды отыскивают в лесу по запаху ослабленные деревья, самцы иногда за несколько километров находят самку и т. д.
Вкус более специфичен, так как служит только для распознавания пищи. Насекомые различают сладкий, горький, кислый и соленый вкус.
Обоняние и вкус часто объединяют, называя химическим чувством (Бей-Биенко, 1980). Оно имеет очень большое значение в жизни насекомых. На знании химического чувства построены многие меры борьбы с насекомыми.
Органы осязания представляют собой волоски, щетинки, шипики, находящиеся в усиках, щупиках и на поверхности тела. Ими воспринимаются сотрясения, Положение тела, его равновесие, соприкосновение с твердыми предметами, водой и т. п.
Нервная деятельность
Нервная деятельность насекомых очень разнообразна и сложна. В совокупности она составляет их поведение. Поведение представляет комплексную реакцию насекомого, обусловленную воздействиями внешней среды и физиологическими особенностями организма.
Знание таксисов широко используется для борьбы с насекомыми с помощью приманок, ловушек и изменения среды их обитания.
Более сложным видом нервной деятельности являются инстинкты. Они представляют сложную цепь рефлексов, причем конец одного из звеньев цепи служит толчком для начала последующего звена. Проявление определенного инстинкта связано с состоянием организма насекомого. Так, созревание оплодотворенных яиц вызывает у самки появление заботы о потомстве.
Инстинкты могут быть направлены на сохранение вида (забота о потомстве) и особи. Особенно сложны инстинкты у пчел, муравьев и термитов, «умеющих» строить очень сложные сооружения и ухаживать за потомством, регулируя его состав.
У насекомых может в отдельных случаях наблюдаться и высшая нервная деятельность, проявляющаяся в выработке условных рефлексов. Одним из примеров служит быстрое установление у пчелы связи запаха цветка с его медоносностью.
Половая система и размножение
Насекомые раздельнополы. У многих насекомых развит половой диморфизм и самцы отличаются от самок по различным внешним признакам (по величине тела, усикам, скульптурным образованиям, окраске и др.). Однако очень часто оба пола внешне неотличимы и распознать их можно только по гениталиям.
Половая система
Половой аппарат насекомых расположен в брюшке и открывается наружу половым отверстием. Женские половые органы состоят из двух яичников, двух яйцеводов, непарного влагалища, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Половые органы самцов состоят из пары семенников, пары семяпроводов, семяизвергательного канала, совокупительного органа и придаточных желез (рис. 7).
Наиболее существенной частью полового аппарата самки являются яичники. Каждый яичник состоит из яйцевых трубок, которых бывает от 2 до 2500.
Внутри яйцевые трубочки выложены фолликулярным эпителием, из которого образуются яйцевые клетки. Из них в результате усиленного поглощения питательных веществ и сложных процессов развития и роста образуются зрелые яйца. Каждая яйцевая трубка делится на ряд яйцевых камер, в которых развиваются яйца. Созревшие яйца поступают из яичников в яйцеводы и далее через влагалище и половое отверстие выводятся наружу.
Плодовитость самок резко колеблется в зависимости от погодных условий и питания (см. гл. III).
Размножение
У наездников бывает дробление яйца, отложенного в другое насекомое. В результате в теле «хозяина» развивается не один, а множество (до 100) особей наездников. Такой способ размножения называется полиэмбрионией.
Иногда у кровососущих мух и других насекомых наблюдается живорождение. При этом вместо откладки яиц на свет производятся личинки.
Развитие
Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное.
Эмбриональное развитие
Развитие зародыша в яйце начинается дроблением яйца с момента оплодотворения или откладки яиц. Яйцо имеет круглую, овальную, удлиненную или другую форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в два-три раза.
Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).
Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца (рис. 8).
Постэмбриональное развитие
Начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. Рост личинки сопровождается линьками, которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. При этом в кровь поступает гормон, вызывающий деление клеток гиподермы и выделение ими новой кутикулы. В то же время кожные личиночные железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается. Линьками разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жуков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от температуры и пищи, при голодании.
Рис. 8. Вылупление личинки из яйца звездчатого ткача
Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития: яйца, личинки и взрослого насекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие придатки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и постепенно достигает окончательной величины и формы. Пищевой режим у личинки такой же, как у взрослого насекомого (рис. 9, А).
Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (имаго). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туловище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь личинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом.
Личинка питается чаще всего совершенно по-другому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку, по своему внешнему виду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой (рис. 9, Б). Перед превращением в куколку личинка часто покрывает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотделительные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосуды (некоторые жуки, сетчатокрылые).
При полном превращении происходит сложная перестройка организма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и заканчивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки временные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скрыты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрослого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др. Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза.
Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функционируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разрушение происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада.
Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внутренней секреции. Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тканей и линьке. Ювенильный гормон препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.
У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и полного метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблюдается почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее жизни или, наоборот, приближение к полному метаморфозу (гиперморфоз). В этом случае у взрослой личинки приобретается неподвижность, и она получает название нимфы, напоминая куколку при полном превращении. Однако она не утрачивает прежнего сходства с личинкой.
При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки саранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем покидает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение называется гиперметаморфозом.
Жизненный цикл
Жизненный цикл насекомых сложился исторически в процессе их эволюционного развития в условиях определенной географической среды. Он может быть одинаковым в пределах всего распространения вида и может изменяться в зависимости от географических условий. Так, майский хрущ в лесостепной зоне имеет четырехлетнюю генерацию, а на севере лесной зоны развивается пять лет. Обыкновенный сосновый пилильщик в лесной зоне развивается за год, а в степной дает два поколения в год. Генерация берестового листоеда под Москвой одногодовая, а в Средней Азии тройная (три поколения в год).
Установление сроков появления отдельных видов фаз развития насекомых имеет огромное значение для борьбы с вредителями. Многолетние наблюдения за насекомыми позволяют установить средние многолетние даты их появления и связать их с наступлением ряда других природных явлений. Такие наблюдения получили название фенологических, а наука, изучающая сезонные, повторяющиеся ежегодно явления природы и зависимость их от окружающей среды, называется фенологией.
Жизненный цикл насекомых (генерация) обычно изображается графически в виде схемы с условным обозначением отдельных фаз развития. Пример такого изображения, получившего название календаря развития, или фенограммы, приводится на рис. 10.
Рис. 10. Календарь развития дубовой зеленой листовертки
Диапауза
Основной чертой диапаузы служит особая физиологическая подготовленность организма, позволяющая длительно выдерживать условия, летальные для недиапаузирующих фаз насекомых. Диапауза характеризуется приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода, глубокими изменениями в системе окислительных ферментов, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности.
В период диапаузы насекомые очень устойчивы к иссушению. Это обусловлено отсутствием питания, а следовательно, и поступления воды через кишечник. Устойчивость к сухости особенно характерна при диапаузе летнего типа, но иногда бывает и при зимней диапаузе, определяя исход зимовки.
Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную.
Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса. Так, у непарного шелкопряда, дубовой зеленой листовертки и ряда других листогрызущих насекомых существует обязательная эмбриональная диапауза. Она создает условия для весеннего питания молодыми листьями, содержащими большое количество необходимых питательных веществ (см. гл. VIII). У златогузки молодые гусеницы впадают в диапаузу еще задолго до листопада и наступления холодов. Такая диапауза обеспечивает им возможность закончить развитие на более питательном корме весной.
Диапауза может наступать под влиянием различных причин. Однако подготовка организма к переживанию неблагоприятных условий начинается задолго до их наступления, вне прямой зависимости от них. Поэтому регуляция диапаузы в природе может осуществляться только факторами сигнального порядка, закономерно предшествующими наступлению сезонов, неблагоприятных для развития. А. С. Данилевский установил, что таким фактором является годовой ход длины дня. Он отличается устойчивостью и астрономической точностью. Работы А. С. Данилевского (1961), а затем В. П. Тыщенкова (1977) и их учеников, изучавших в течение ряда лет роль фотопериодизма как регулятора сезонной цикличности насекомых, имеют большое значение для понимания диапаузы и других сезонно-циклических приспособлений насекомых. Однако они еще не объясняют физиологический механизм диапаузы. Регуляция диапаузы связана с работой гормонов, деятельность которых направляется внешними стимулами. Ее закономерности до конца не изучены, но выяснено, например, что нейросекреторные клетки тутового шелкопряда выделяют гормон диапаузы. Он попадает в гемолимфу самки и через яичники передается яйцам, которые под его воздействием впадают в диапаузу.
При диапаузе происходят скрытые процессы физиологической перестройки, в конечном итоге приводящие к восстановлению способности к активному развитию. Этот процесс получил название реактивации.
Общественный образ жизни и защитные приспособления
Насекомым свойствен целый ряд биологических особенностей, знание которых необходимо. К их числу относятся защитные приспособления и общественный образ жизни.
Среди защитных приспособлений различают активную защиту и отпугивание, мимикрию и криптизм. Пчелы и осы используют жало для активной защиты и нападения. Жужелицы выбрасывают ядовитую жидкость из анального отверстия. Очень эффективно выбрасывание богомолом крови в виде пены. Бабочка ночной павлиний глаз сидит со сложенными крыльями, а при приближении птиц раскрывает их и «угрожает» четырьмя громадными глазчатыми пятнами. Так же поступает глазчатый бражник и ряд других бабочек. Лжегусеницы соснового пилильщика с приближением опасности одновременно изгибают тело, принимая S-образную форму. Отпугивающей окраской обладают кокцинеллиды, бабочки-пестрянки и многие другие насекомые. Их окраска, обычно состоящая из сочетания резких контрастных тонов, «пугает» врага, когда он приближается.
Механизм полиморфизма у общественных насекомых весьма сложен. Здесь оказывают влияние обмен пищей между всеми членами семьи (трофотаксис), при котором разносятся феромоны, выделяемые самкой и тормозящие развитие половых желез у рабочих особей, а также направленное воспитание личинок и ряд других воздействий.
Одной из форм полиморфизма является образование стадной и одиночной форм у одного вида насекомого, например у саранчовых, кузнечиков и некоторых видов гусениц бабочек. Эти фазы возникают вследствие группового эффекта, т. е. реакции насекомых на увеличение численности популяций. Взаимодействие особей в популяции при их высокой численности отличается от взаимодействия в малочисленных популяциях. При большой плотности стимулируется нейросекреция, повышается их активность, ускоряется развитие, изменяется окраска, а иногда даже морфологические элементы.
Литература
Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. 3-е изд. М., 1980.
Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г. Практикум по лесной энтомологии. 2-е изд. М., 1978.
Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961
Добровольский Б. В. Фенология насекомых. М., 1969.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М, 1981.
Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. М., 1975.
Зенкевич Л. А. (ред.). Жизнь животных, т. 3. Беспозвоночные. М., 1969.
Мазохин-Поршняков Г. А. Зрение насекомых. М., 1965.
Малышев С. И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М., 1959
Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.-Л., 1966.
Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых, ч. 1. Физиология метаболических систем. Л., 1976.
Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых, ч. 2. Физиология информационных систем. Л., 1977.
Тыщенко В. П. Физиология фотопериодизма насекомых.- Тр. Всесоюзн. энтомолог. об-ва, т. 59, Л., 1977.
Фабр Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых. 2-е изд./Под ред. И. Я. Шевырева. Спб., 1912.
Фабр Ж. А. Жизнь насекомых. Л., 1963.
Шванвич Б. Я. Курс энтомологии. М., 1949.
Шванвич Б. Н. Введение в энтомологию. Л., 1959.