Какие железы различают в желудке что они секретируют
Какие железы различают в желудке что они секретируют
Средний, или гастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов желудочного и кишечного соков и всасывание необходимых для организма питательных веществ.
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое расщепление пищи. Компонентами желудочного сока являются пепсин, липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочного сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты. Липаза участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в раннем детском возрасте — он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от повреждающего действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь, в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в выделении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков (мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.).
Всасывательная функция слизистой оболочки желудка, однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникновению микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуществляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция желудка имеет большее значение для регуляции пищеварения.
Развитие желудка. Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза, но основные процессы гистогенеза происходят в течение 2-го месяца. В это время энтодермальный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении 6-10-й недель формируются производные эпителия — железы. Однако и к моменту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Мышечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома дает мезотелий. Окончательного развития желудок со всеми его оболочками достигает к 10-12 годам.
Строение желудка. В желудке взрослого человека различают следующие отделы: кардиальный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Сложный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок. По малой кривизне желудка складки имеют продольное направление (желудочная дорожка). Желудочные поля — это участки слизистой оболочки с отграниченными посредством бороздок группами желез. Желудочные ямки представляют собой многочисленные углубления эпителия, в которые открываются по 2-3 железы. Общее число ямок достигает почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием кишечного типа.
Все клетки эпителия — поверхностные эпителиоциты, постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез — собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка. В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка — выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) — это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
Кислотопродукция желудка и методы ее определения
Рецензент:
Доктор мед. наук, проф. кафедры гастроэнтерологии РМАПО И.Д. Лоранская
Нарушение кислотообразования может явиться причиной различных заболеваний желудочно-кишечного тракта. Повышение кислотопродукции сопровождается развитием так называемых кислотозависимых заболеваний: язвенной болезни, рефлюкс-эзофагита, панкреатита и т.д. Снижение кислотопродукции находится в определенной связи с развитием новообразований желудка, нарушением микрофлоры желудочно-кишечного тракта и, как следствие, нарушением кишечного пищеварения. Многие аспекты этой проблемы до сих пор недостаточно изучены. Логично предположить, что гиперацидность, так же как и гипоацидность, требует соответствующей коррекции, а определение кислотопродукции является обязательным методом исследования гастроэнтерологических больных.
Рис. 1. Строение слизистой оболочки желудка
Рис. 2. Схема изменения градиента рН в слизистом слое (Richardson C.T., 1985)
Для секреции ферментов и соляной кислоты, вырабатываемых железами желудка, в слое слизи над просветом желудочных желез формируются каналы, выстланные растворенными гликопротеинами, которые секретируются шеечными мукоцитами желез. Эти каналы могут избирательно проводить поток ионов в полость желудка без повреждения смежных клеток.
Железы желудка подразделяются на фундальные, кардиальные и пилорические.
Фундальные железы вырабатывают основные компоненты желудочного сока: пепсиноген и соляную кислоту. Они располагаются в своде и теле желудка. Фундальные железы состоят из 4 типов клеток: слизистых, главных, париетальных и эндокриноцитов (рис. 3).
Рис. 3. Строение фундальной железы желудка:
Слизистые клетки локализуются в шейке желез и, так же как поверхностный эпителий, имеются во всех отделах желудка. Эти клетки секретируют слизь. Очень важной функцией шеечных мукоцитов является обеспечение клеточного обновления в желудке. Они рассматриваются как камбиальные элементы эпителия желез и покровного эпителия, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Установлено, что шеечные слизистые клетки являются одним из главных продуцентов простагландинов в желудке.
Париетальные клетки преобладают в верхней части железы. Это крупные клетки, имеющие пирамидальную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы. Париетальные клетки секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту. Также эти клетки образуют внутренний фактор, с отсутствием которого связывают развитие пернициозной анемии.
Главные клетки располагаются в нижней части и дне железы. Они секретируют пепсиноген и желудочную липазу, устойчивую в кислой среде, а также прохимозин. В просвете желудка пепсиноген под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин.
Эндокринные клетки располагаются среди эпителиальных клеток желез, их апикальный полюс не всегда достигает просвета железы. Эти клетки входят в состав нейроэндокринных комплексов, они секретируют полипептидные гормоны и амины, участвующие в регуляции функционирования СОЖ и пищеварении. Основными типами эндокринных клеток фундальных желез являются ECL-клетки, продуцирующие гистамин, Д-клетки, продуцирующие соматостатин, и ЕС-клетки, продуцирующие серотонин, мотилин и вещество Р.
Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка. Эти железы выстланы слизистыми клетками, вырабатывающими мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. Главных, париетальных и эндокринных клеток здесь немного.
Пилорические железы расположены в антральном отделе желудка. Эти трубчатые сильно извитые железы с разветвленными концевыми отделами впадают в очень глубокие желудочные ямки. Выстланы они слизистыми клетками, вырабатывающими щелочной слизистый секрет. Эти железы содержат небольшое количество париетальных и эндокринных клеток. Эндокринные клетки в основном представлены G-клетками, вырабатывающими гастрин. Основной физиологической функцией пилорических желез является нейтрализация кислого желудочного содержимого перед продвижением пищевой кашицы в тонкую кишку и подготовка ее для полостного пищеварения.
Таким образом, свод и тело желудка имеют морфологическое строение, отличающееся от такового в антральном отделе. Границы отделов нечеткие, между ними располагаются железы, имеющие промежуточное строение (интермедиарные). Ширина переходных зон в среднем составляет около 1 см. Необходимо также отметить, что анатомические отделы желудка могут не совпадать с морфологическими зонами. Так, фундальные железы в ряде случаев распространяются вплоть до препилорической зоны. С другой стороны, пилорические железы, особенно по малой кривизне, могут распространяться на тело желудка. Эти генетические особенности распространенности кислотопродуцирующей зоны оказывают определенное влияние на уровень кислотопродукции желудка у отдельных индивидуумов.
Соляная кислота продуцируется париетальными клетками фундальных желез, располагающихся в теле и своде желудка.
Транспортные системы париетальной клетки, обеспечивающие секрецию соляной кислоты. Большинство клеточных мембран практически непроницаемо для ионов. Однако многие мембраны, состоящие из двойного слоя липидов, содержат белки, называемые ионными каналами. Они представляют собой белковую пору, проходящую через бислой липидов. Ионы проникают сквозь каналы пассивно, по градиенту концентраций. Для обеспечения перемещения ионов против градиента концентраций в мембранах клеток присутствуют также ионные насосы. Они используют энергию молекулы АТФ и поэтому биохимики называют ионные насосы ион-транспортирующими АТФ-азами. Основной движущей силой, обеспечивающей секрецию соляной кислоты в желудке, является протонный насос, или Н, К-АТФ-аза. Протонный насос представляет собой встроенный в апикальную мембрану париетальных клеток ион-транспортирующую АТФ-азу, которая обменивает внеклеточные ионы К+ на внутриклеточные ионы Н+. В то же время в просвет секреторного канальца по ионообменным каналам выходят ионы хлора. Таким образом, в просвете секреторных канальцев и образуется соляная кислота (рис. 4, а, б).
Рис. 4. Схема париетальной клетки:
Любой уровень кислотности может быть вариантом нормы и представлять собой конституциональные особенности человека. Первичный продукт париетальных клеток имеет постоянно одинаковую концентрацию кислоты как в норме, так и при патологии. Там, где исследователи находят неповрежденные, находящиеся в функционально активном состоянии главные и париетальные клетки, чаще всего обнаруживается высокий тип кислотообразования, приближающийся к максимально возможной концентрации соляной кислоты в составе секрета. Это объясняется тем, что при изучении показателей рН в месте образования кислоты ее концентрация остается высокой за счет слабой степени нейтрализации и разведения, которые в последующем происходят с секретом желудочных желез в полости желудка. Подобная функция, с одной стороны, секреция концентрированного раствора и, с другой стороны, последующее его разведение, свидетельствует о высокой цитопротекторной функции слизистой оболочки желудка по отношению к выделяемому секрету.
Все существующие способы определения кислотопродукции желудка можно разделить на две большие группы: зондовые и беззондовые. Среди зондовых методов в настоящее время используются два основных вида: аспирационно-титрационный метод и внутриполостная рН-метрия.
Для проведения беззондового метода в нашей стране использовались препараты «Ацидотест» и «Гастротест». Метод основан на определении изменения цвета мочи под воздействием принятого per os красителя. Краситель изменяет цвет мочи в зависимости от уровня кислотности. Данный метод дает ориентировочное представление о желудочной секреции и практически перестал использоваться в клинической практике после широкого внедрения рН-метрии.
Для субмаксимальной стимуляции желудочной секреции подкожно вводят гистамина дигидрохлорид (0,008 мг/кг) или гистамина фосфат (0,01 мг/кг), которые стимулируют в этой дозе до 45% париетальных клеток. Секреторный эффект гистамина начинается через 7-10 мин, достигая максимума к 30-40-й минуте, и продолжается 1-1,5 ч. Для предотвращения побочных эффектов гистамина (расширение капилляров, увеличение проницаемости стенок сосудов, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов) за 30 мин до его введения внутримышечно вводят один из антигистаминных препаратов (супрастин, тавегил или димедрол).
Показатели субмаксимальной и максимальной кислотной продукции отражают массу париетальных клеток. Установлено, что 1 млрд. париетальных клеток выделяет в час 23 ммоля соляной кислоты. Исходя из данных нормативов можно определить количество париетальных клеток в слизистой оболочке желудка, что позволяет оценить степень ее атрофии.
Определение внутрижелудочной рН представляет собой принципиально новый метод исследования, который направлен не на анализ отсасываемого желудочного сока, а на определение рН внутрижелудочной среды.
В основе метода рН-метрии лежит определение концентрации свободных водородных ионов. Принцип электрометрического определения рН заключается в том, что химические процессы на электродах, погруженных в раствор электролита, сопровождаются выделением электрической энергии. Величина электродвижущей силы, возникающая между электродом измерения и электродом сравнения, зависит от концентрации водородных ионов в электролите. Эта разница потенциалов невелика и для ее измерения применяется усилитель постоянного тока, к которому подключен регистрирующий прибор. Измерение проводится с помощью рН-метрических зондов, подключенных к ацидогастрометру.
В нашей стране для рН-метрии в основном используются ацидогастрометры, выпускаемые НПП «Исток-Система»: «АГМ-03«, «Гастроскан-5М» и «Гастроскан-24«.
Для регистрации значений рН используются либо ацидогастрометр «АГМ-03», рассчитанный на обследование одного пациента, либо компьютерный прибор «Гастроскан-5М«, на котором можно одновременно обследовать до 5 пациентов. рН-зонд вводится натощак (чаще утром) через рот в положении сидя. Определяется локализация нижнего пищеводного сфинктера (по данным манометрии, по скачку значения рН или рентгенологически). Глубина введения зонда зависит от задач исследования. Наиболее достоверным методом определения расположения электродов является рентгенологический контроль. Спустя 1-2 мин (время, необходимое для стабилизации электрических характеристик рН-электродов) регистрируется значение рН в течение 5-10 мин. Вычисляется среднее значение рН.
Рис. 5. Компьютерный прибор «Гастроскан-5М»
Для определения функциональной активности секреторного аппарата желудка применяют стимуляторы желудочной секреции (гистамин или пентагастрин). Применяют их в субмаксимальной и максимальной дозах. При этом в работу включаются соответственно 45% и 90% париетальных клеток. Стимулированную секрецию оценивают в течение 45 мин-1 ч.
Компьютерная обработка данных на приборе «Гастроскан-5М» значительно облегчает их анализ.
Панель носимого блока регистрации рН имеет специальные кнопки, нажимая на которые пациент регистрирует в памяти прибора время возникновения и длительность болей, диспепсических явлений, приема пищи, лекарственных препаратов и других событий.
Рис. 6. Компьютерный ацидогастромонитор «Гастроскан-24»
Суточный мониторинг лучше начинать в 12 часов дня. Для проведения исследования пациенту трансназально вводится рН-зонд, наружный диаметр которого равен 2,2 мм. Референтный электрод закрепляется в подключичной области. В зависимости от поставленных задач электроды (их обычно 3) можно расположить в антральном отделе, теле, кардиальном отделе желудка и в нижней трети пищевода (под рентгенологическим контролем или по меткам на зонде). рН-зонд подключается к ацидогастрометру, закрепленному на поясе пациента. Проводятся измерения в соответствии с инструкцией на прибор.
Вывод анализируемой информации по каждому исследуемому пациенту осуществляется в графическом и текстовом режимах. В графическом режиме имеется возможность вывода рН-грамм в виде графиков с изменяемым масштабом изображения. Текстовый режим представлен максимальными, минимальными и средними значениями рН за заданные промежутки времени, таблицей параметров по Де Меестеру и другой информацией.
Таблица 1. Нормальные значения показателей внутрипищеводного суточного мониторинга рН
Основным достоинством метода эндоскопической пристеночной рН-метрии является визуальный контроль в точках измерения кислотности. Метод прост в исполнении, доступен, незначительно удлиняет эндоскопическое исследование. Пристеночная рН-метрия значительно повышает информативность эндоскопического исследования и позволяет полноценно охарактеризовать не только визуальные изменения слизистой оболочки верхних отделов пищеварительного тракта, но и тощаковую кислотность и ощелачивающую функцию антрального отдела желудка.
Дубинская Татьяна Константиновна
Волова Анастасия Владимировна
Разживина Антонина Алексеевна
Никишина Елена Ивановна
Кислотопродукция желудка и методы ее определения.
Работа написана сотрудниками кафедры эндоскопии РМАПО: канд. мед. наук, доц. Т.К. Дубинской, аспирантом А.В. Воловой, канд. мед. наук, доц. А.А. Разживиной и канд. мед. наук, доц. Е.И. Никишиной.
Пособие предназначено для курсантов циклов по эндоскопии, гастроэнтерологов и хирургов.
Утверждено и рекомендовано к изданию Ученым советом РМАПО.
© Российская медицинская академия последипломного образования, Москва, 2004.
Физиология и основы гигиены человека
Основы анатомии и физиологии человека. Профессиональные заболевания
1. ВВЕДЕНИЕ
Анатомия и физиология человека – это важнейшие биологические науки, изучающие строение и функции человеческого организма. Как устроен человек, как функционируют его органы, должен знать не только каждый медик и биолог, но и специалист – инженер-эколог, который непосредственно занимается вопросами охраны здоровья человека и окружающей природной среды.
Организм человека представляет собой единую систему с общими законами развития, закономерностями строения и жизнедеятельности. Его функционирование подчиняется биологическим закономерностям, присущим всем живым организмам. В то же время человек социален и отличается от животных развитым мышлением, интеллектом, наличием второй сигнальной системы, общественными взаимоотношениями. Особенности формы, строения тела человека невозможно понять без анализа функций, равно как нельзя представить особенности функции любого органа без понимания его строения. Человеческий организм состоит из большого числа органов, огромного количества клеток, но это не сумма отдельных частей, а единый слаженный живой организм. Поэтому нельзя рассматривать органы без взаимосвязи друг с другом, без объединяющей роли нервной и сосудистой систем.
Анатомия и физиология, входящие в число естественнонаучных дисциплин, составляют фундамент для последующего изучения экологии, токсикологии, микробиологии. Без этих наук о структуре и процессах, происходящих в органах и их элементах, нельзя понять любые преобразования как в здоровом организме в условиях нормы, так и при заболеваниях в условиях вредного воздействия экологических факторов на организм. Ведь особенности строения тела человека, характерные для каждого индивидуума, передающиеся от родителей, определяются наследственными факторами, а также влиянием на данного человека внешней среды (экологические факторы, питание, физические нагрузки). Человек живет не только в условиях биологической среды, но и в обществе, в условиях определенных человеческих взаимоотношений. Поэтому он испытывает воздействие коллектива, социальных факторов. В связи с этим анатомия и физиология изучают человека не только как биологический объект, но учитывают при этом влияние на него социальной среды, условий труда и быта.
Особую роль при этом приобретает знание профессиональных заболеваний, обусловленных воздействием на организм человека различных факторов химической, физической и биологической природы.
Древние греки утверждали: «В здоровом теле – здоровый дух». Зная, как работает организм, какие факторы наиболее значимы в регуляции жизнедеятельности, можно предвидеть, каким образом возможно предотвратить нарушение функций отдельных систем и органов под влиянием различных вредных веществ, с которыми контактирует человек в результате своей производственной деятельности.
Какие железы различают в желудке что они секретируют
Желудок выполняет ряд пищеварительных и не пищеварительных функций, нарушение которых в условиях патологии может привести к расстройствам не только желудочного и кишечного пищеварения, но и к развитию анемий, к гормональному дисбалансу, нарушению кислотно-основного состояния, электролитного баланса и другим сдвигам. Основными функциями желудка являются секреторная, моторная, эвакуаторная, резервуарная, экскреторная, всасывательная и инкреторная [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Основными анатомическими отделами желудка, отличающимися своими структурными и функциональными особенностями, являются: кардиальный отдел, дно и тело желудка, пилорический отдел. Касаясь секреторной функции желудка, следует отметить способность слизистой секретировать соляную кислоту, бикарбонаты, пепсиногены, гастрин, слизь, однако в различных отделах желудка имеются особенности секреции [7, 8, 9].
Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет, или так называемую видимую слизь, а также бикарбонаты. Барьер видимой слизи составляет 0,5-1,5 мм и обеспечивает защиту подлежащих слоев слизистой от агрессивного действия кислотно-пептического фактора [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Кардиальный отдел представляет собой узкое (шириной в 1-4 см) кольцо ниже отверстия пищевода и содержит железы, вырабатывающие мукоидный секрет, здесь же обнаружены париетальные клетки, продуцирующие HCl и внутренний фактор Кастла. Основное количество париетальных или обкладочных клеток, секретирующих НCl и внутренний фактор Кастла, представлено в дне и теле желудка, составляющих 75 % всего желудка. Кроме того, в теле и дне желудка имеются главные зимогенные клетки, вырабатывающие пепсиногены, мукозные клетки, а также аргентофинные клетки. Железы пилорического отдела, составляющего 15-20 % желудка, содержат клетки, вырабатывающие слизь. Особенностью этого отдела является наличие в нем G-клеток, продуцирующих гастрин [7, 8, 9].
В различных отделах желудка выделяют так называемые промежуточные клетки, выделяющие мукоидный секрет и бикарбонаты. Эти клетки обладают высокой митотической активностью и являются камбием для всего эпителия желудка. Главные и часть париетальных клеток не обладают митотической активностью, их восполнение обеспечивается за счет пролиферации и созревания камбиальных клеток. По всей территории желудка в глубоких слоях слизистой располагаются аргентофинные клетки, продуцирующие 5-окситриптамин (предшественник серотонина) и другие биологически активные вещества. Тучные клетки соединительной ткани продуцируют гистамин, серотонин, гепарин, фактор активации тромбоцитов (ФАТ), фактор хемотаксиса эозинофилов (ФХЭ), фактор хемотаксиса моноцитов (ФХМ) и другие цитокины [4, 5, 6].
Иннервация желудка обеспечивается экстрамуральными нервами (блуждающим, чревным, диафрагмальным) и интрамуральной нервной системой [7, 8, 9].
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающими нервами, содержащими преганглионарные волокна и оканчивающимися в миэнтеральном сплетении на клетках Догеля I типа – втором нейроне парасимпатической иннервации.
Симпатическая иннервация осуществляется волокнами, идущими в составе ваго-симпатических стволов блуждающих нервов и волокон чревных нервов, достигающих желудка совместно с брыжеечными нервами [7, 8, 9].
Метасимпатическая система регуляции основных функций желудка представлена подслизистым сплетением (мейснерово), слизистым, межмышечным (ауэрбахово) и субсерозным.
В свою очередь, активность метасимпатической системы желудка находится под преимущественным регулирующим влиянием n.vagus.
Характеристика фаз желудочной секреции
Различают базальную (голодную) и стимулированную (пищеварительную) секрецию. Секреция желудочного сока натощак составляет у взрослого человека 10 % того количества, которое образуется при максимальной стимуляции. Перерезка блуждающего нерва или удаление антрального отдела, содержащего G-клетки, приводит к прекращению базальной секреции, из чего следует, что она стимулируется гастрином и зависит от тонуса блуждающего нерва [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
В процессе желудочной секреции выделяют три фазы:
1) сложнорефлекторную (цефалическую);
Клетки желудочных желез ежесуточно секретируют 2-3 литра желудочного сока. По своему составу желудочный сок на 99-99,5 % состоит из воды и 1-0,5 % составляет плотный остаток, представленный неорганическими (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонат натрия, ионы калия, кальция, магния) и органическими (ферменты, мукоиды) веществами. В небольшом количестве в желудочном соке находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота) [5, 7, 8, 9].
Афферентная стимуляция цефалической фазы желудочной секреции осуществляется при участии различных анализаторов – вкусового, обонятельного, зрительного, слухового.
Эфферентное звено регуляции первой фазы желудочной секреции обеспечивается холинэргическими нервными волокнами, ацетилхолином, освобождаемым интрамуральными нервными сплетениями. Латентный период первой фазы составляет 5-10 минут. В цефалическую фазу выделяется около 45 % желудочного сока, богатого ферментами.
Основными эфферентными регуляторами сложнорефлекторной фазы являются: холинергические нервные влияния, ацетилхолин, а также гастрин, высвобождающийся при активации n. vagus [5, 7, 8, 9].
Стимуляторами желудочной фазы секреции являются механические факторы (растяжение желудка поступающей в него пищей) и химические раздражения слизистой желудка, приводящие к активации холинергических влияний и усилению продукции ацетилхолина и гастрина.
Различают гастрин 17 и гастрин 34. Гастрин 17 обладает наибольшей активностью, гастрин 34 имеет более продолжительный период существования, но в шесть раз меньшую активность. Гастрин 17 в большей мере оказывает местный стимулирующий эффект на секреторную активность желудка при участии антрофундального кровотока. Гастрин 34, всасываясь в системный кровоток, регулирует оксигенацию и трофику слизистой желудочно-кишечного тракта. Гастрин 34 синтезируется клетками 12-перстной кишки и поджелудочной железы и при триптическом гидролизе расщепляется с образованием гастрина 17, 14, 13. Гастрин 14 и гастрин 13 обнаруживаются в небольших количествах, и биологическая значимость их неясна. Стимулируют инкрецию гастрина ацетилхолин, механическое растяжение антрального отдела, продукты протеолиза, катехоламины через a-адренорецепторы, ионы кальция, магния, алкоголь, кофеин [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Третья фаза желудочной секреции – кишечная – продолжается 1-3 часа развивается при переходе пищи из желудка в кишечник. Кишечная фаза поддерживается механическим растяжением тонкого кишечника и химическим раздражением хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки продуктами гидролиза пищи и сопровождается освобождением различных биологически активных соединений – гастрина, энтерогастрона, соматостатина, секретина, холецистокинина, гастроингибирующего пептида, мотилина, нейротензина и другие [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
К числу медиаторов, играющих роль первых посредников в индукции секреции желудочного сока, относятся ацетилхолин, гистамин и гастрин.
Как известно, важнейшими компонентами желудочного сока являются НСl, пепсиногены и слизь.
НСl вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы. Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль секреторных внутриклеточных канальцев. В состоянии покоя париетальных клеток секреторные канальцы выражены слабо, вместо них имеются особые пузырчатые образования – тубуловезикулы. В периоды секреторной активности в процессе пищеварения количество секреторных канальцев увеличивается, их мембрана сливается с плазматической мембраной, увеличивая тем самым ее площадь. Кислотопродуцирующие клетки желудка активно используют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Секреция НСl – ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликогенолитической и гликолитической активности. Кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования-дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы водорода из матриксного пространства, а также (Н-К)-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ. Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса [5, 7, 8, 9].
В полости желудка НСl стимулирует секреторную активность желез желудка, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока, вызывает денатурацию и набухание белков. Кроме того, HCl стимулирует продукцию секретина в двенадцатиперстной кишке, обеспечивает антибактериальное действие вместе с лизоцимом и сиаломуцинами, а также стимулирует моторную функцию желудка и регулирует работу пилорического сфинктера [7, 8, 9].
При ахлоргидрии содержание микроорганизмов в 1 мл желудочного сока возрастает до 100000 (в норме в 1 мл содержится 100 микробных клеток).
Основным ферментативным процессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептонов с образованием небольшого количества аминокислот. В желудочном соке выделено 7 видов пепсинов, продуцируемых главными клетками.
Основными пепсинами желудочного сока являются:
Пепсин А – группа ферментов, гидролизирующих белки при рН = 1,5- 2,0. Около 1 % пепсина переходит в кровяное русло, фильтруется в почках и выделяется с мочой (уропепсин).
Гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке от 1:1 до 1:5. Оптимум действия фермента при рН = 3,2-3,5.
Пепсин В, парапепсин, желатиназа – разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. Оптимум действия фермента при рН до 5,6.
Ренин, пепсин Д, химозин – расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са, с образованием параказеина и сывороточного белка.
Пепсины не продуцируются железами антрального отдела желудка, гастриксин же присутствует во всех отделах желудка.
Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов – желудочную липазу, лизоцим, муколизин, карбоангидразу, уреазу. Лизоцим вырабатывается клетками поверхностного эпителия и придает бактерицидные свойства желудочному соку.
Желудочный сок обладает небольшой амилолитической и липолитической активностью. Не исключено, что амилаза и липаза рекретируются фундальными и пилорическими железами из крови. В желудочном соке обнаружены и другие непротеолитические ферменты: трансаминазы, аминопептидазы, щелочная фосфатаза, рибонуклеазы и другие [5, 7, 8, 9].
Важнейшим протективным фактором желудка от воздействия НСl и пепсинов является слизеобразование.
Желудочная слизь, или муцин, вырабатывается клетками поверхностного цилиндрического эпителия, добавочными клетками шеек желез дна и тела, мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез.
Желудочная слизь состоит из нерастворимой видимой и растворимой слизи. Видимая слизь – высокогидратированный гель, содержит нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеиды, протеогликаны, протеины. Растворенный муцин образуется из секрета желудочных желез и продуктов переваривания видимой слизи [5, 7, 8, 9].
Адсорбционная и антипептическая способность слизи, обусловленная наличием сиаловых кислот, обеспечивает защиту слизистой от самопереваривания. Гликопротеиды, входящие в состав видимого муцина, совершенно резистентны к протеолизу. Слизь обладает значительной буферной емкостью и способностью нейтрализовать кислоту за счет наличия бикарбонатов и фосфатов, которые секретируются вместе со слизью и адсорбируются на ней. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза, создает такую среду, в которой большинство макромолекул нерастворимы. Такой барьер непроницаем для бактериальных олигопептидов.
Кислые мукополисахариды – протеогликаны обеспечивают липотропную активность слизи, предотвращая ожирение печени. Биологическое действие фукомуцинов (нейтральных муцинов), составляющих основную массу видимой и растворимой слизи, связано с наличием в их составе групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.
Сиаломуцины участвуют в синтезе НCl, они способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации.
Выделение слизи стимулируют умеренные концентрации катехоламинов, гистамин, гастрин, серотонин, механическое раздражение слизистой. Усиливают образование слизи простациклин, а также простагландины (РgE1, PgE2), улучшающие кровоснабжение слизистой оболочки. Простагландины F2b стабилизируют мембраны лизосом эпителия, препятствуя его десквамации, и являются мембранопротекторами. АКТГ, глюкокортикоиды подавляют слизеобразование [3, 5, 6, 9].
Характер и механизмы нервных и гормональных влияний на желудочную секрецию
Ацетилхолин стимулирует деятельность главных, обкладочных и мукозных клеток через М-холинорецепторы, а также за счет стимуляции освобождения гастрина G-клетками. Кроме того, ацетилхолин подавляет активность D-клеток и продукцию соматостатина-ингибитора желудочной секреции. В ткани желудка под действием ацетилхолина и гастрина из ECL-клеток и тучных клеток выделяется гистамин, который через Н2 – рецепторы активирует аденилатциклазу с последующей стимуляцией (Н-К)-АТФ-азы. Этот фермент обеспечивает электронейтральный обмен ионов калия на ионы водорода. В равной степени гистамин стимулирует секрецию бикарбонатов и слизи. Стимулирующим влиянием на процесс желудочной секреции обладают простагландины F 2α, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Эффекты катехоламинов на секреторную способность желудка, по данным ряда авторов, весьма противоречивы: через β1-адренорецепторы подавляется продукция НСI; через β2-адренорецепторы подавляется продукция пепсиногена. Действуя через α-адренорецепторы, катехоламины вызывают ограничение кровотока в слизистой желудка, активацию G-клеток и усиление продукции гастрина. Последнее приводит к повышению секреторной способности желудка.
В настоящее время очевидно значение ряда гормональных и гуморальных факторов, оказывающих модулирующее влияние на секреторную функцию желудка. Гормональными факторами, стимулирующими желудочную секрецию, являются АКТГ, глюкокортикоиды, СТГ, пролактин, инсулин, глюкагон, паратгормон. К гормональным и гуморальным ингибиторам желудочной секреции относятся вазопрессин, окситоцин, тиреокальцитонин, эндогенные опиоидные пептиды, ВИП, ГИП и другие факторы [1, 2, 4, 5, 7, 8, 9].
Важную роль в регуляции желудочной секреции играют биологически активные вещества и тканевые гормоны, причем гистамин, простагландины групп В, F оказывают стимулирующее воздействие на желудочную секрецию, в то время как простагландины типа Е, А и простациклин подавляют секрецию кислоты и пепсина [5, 7, 8, 9].
Что касается серотонина – важного медиатора воспалительных реакций – он оказывает неоднозначное действие на желудочную секрецию: стимулирует действие главных клеток и подавляет активность обкладочных [1, 2, 4, 5].
Ниже представлены особенности влияния ряда гормонов и гуморальных модуляторов секреторной, моторной и эвакуаторной функции желудка.
Холецистокинин – продуцируется в G-клетках тонкой кишки под влиянием пептидов, аминокислот, жирных кислот. Холецистокинин стимулирует секрецию секрецию желудочного сока, панкреатических ферментов, инсулина, моторику желчного пузыря, кишечника и тормозит эвакуаторную активность желудка.
Мотилин – является дигестивным пептидом, продуцируется энтерохромафинными клетками тонкого кишечника (ЕС2-клетками), стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, вызывает тоническое сокращение желудка и кишечника. Мотилин потенцирует действие ацетилхолина на пилорический отдел желудка и ускоряет эвакуацию химуса.
Секретин – продуцируется S-клетками проксимального отдела тонкого кишечника. Секретин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками желудка, тормозит продукцию соляной кислоты париетальными клетками. Секретин стимулирует освобождение бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, дуоденальными железами, усиливает секрецию желчи и кишечного сока, потенцирует действие холецистокинина на моторику желчного пузыря.
Важнейшим регулятором желудочной секреции является соматостатин, продуцируемый D-клетками желудочно-кишечного тракта, а также нервными клетками центральной и периферической нервной системы. Стимуляция инкреции соматостатина происходит под влиянием пептонов, кислого содержимого. Реципрокные отношения отмечены между продукцией соматостатина, гастрина, ацетилхолина.
Соматостатин ингибирует секрецию СТГ, ТТГ, пролактина, инсулина, глюкагона, а также ряда дигестивных пептидов – гастрина, холецистокинина. Снижение содержания соматостатина в слизистой оболочке антрального отдела выявлено у больных с рецидивирующей язвой двенадцатиперстной кишки [1, 2, 4, 5].
У пациентов со соматостатинпродуцирующими опухолями выявлено снижение секреторной активности желудка.
Ингибирующим влиянием на секреторную активность желудка обладают:
Гастроингибирующий пептид (ГИП) – тормозный полипептид, синтезируется в эндокриноцитах (К-клетках) тонкой кишки под влиянием липидов, снижает секрецию НСI, угнетает реабсорбцию натрия и воды в ЖКТ, стимулирует секрецию инсулина, ингибирует моторику желудка. ГИП активирует секреторную деятельность толстого кишечника. Усиление секреции ГИП выявлено при диабете 2-типа, демпинг-синдроме.
Нейротензин образуется в N-клетках слизистой оболочки подвздошной кишки, в гипоталамусе и базальных ганглиях, высвобождение нейротензина в кишечнике происходит под влиянием липидов. Нейротензин ингибирует двигательную и секреторную функцию желудка, стимулирует секрецию бикарбонатов поджелудочной железой и освобождение глюкагона.
Пептид YY синтезируется эндокриноцитами толстой и тонкой кишки, угнетает секреторную функцию желудка и поджелудочной железы, тормозный медиатор для верхних отделов пищеварительной трубки.
Энтероглюкагон – синтезируется в ЕСI-клетках слизистой оболочки кишечника, особенно подвздошной и толстой кишки; его секреция возрастает под влиянием триглицеридов и углеводов. Энтероглюкагон угнетает моторику желудка, снижает образование соляной кислоты париетальными клетками. Энтероглюкагон обладает трофическим влиянием на слизистую кишечника.
Нейропептиды могут оказывать как активирующее, так и тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – содержится в больших нейросекреторных гранулах типа Р. Он подавляет секрецию соляной кислоты и пепсиногена клетками желудка, активирует кровоток в стенке кишечника, секрецию кишечного сока и бикарбоната поджелудочной железой. ВИП стимулирует инкрецию инсулина, усиливает гликогенолиз в печени. ВИП обладает выраженным вазодилятаторным и гипотензивным эффектом.
Бомбезин – гастринстимулирующий полипептид – GRP, продуцируется в нервных волокнах желудочно-кишечного тракта и клетках ЦНС. Стимулирует продукцию соляной кислоты, пепсиногена, гастрина, панкреатического сока. Бомбезин способствует выделению энтероглюкагона, холецистокинина, субстанции Р, панкреатического полипептида, соматостатина.
Субстанция Р – относится к нейропептидам, выделяется нервными окончаниями интрамускулярного нервного сплетения ЖКТ, а также клетками головного и спинного мозга. Субстанция Р усиливает слюноотделение, оказывает стимулирующее действие на моторику пищеварительного тракта, участвует в передаче информации о боли с периферии в центральную нервную систему.
Энкефалины и эндорфины – эндогенные опиоидные пептиды, образуются в гипоталамических структурах, слизистой двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железе, надпочечниках. Они оказывают тормозное влияние на секреторную и моторную функции желудка и кишечника путем блокады освобождения ацетилхолина и субстанции Р клетками этих отделов.
Нейропептид Y образуется клетками центральной и периферической нервной системы, угнетает секрецию ацетилхолина в нервных окончаниях желудочно-кишечного тракта, а следовательно, секреторную и моторную функцию ЖКТ.
Тиролиберин – образуется в гипоталамусе, аденогипофизе, клетках ЖКТ, почках, печени, плаценте, сетчатке глаза. Тиролиберин угнетает образование НСI в желудке и моторику желудка.
- Какие железы есть в организме человека и за что они отвечают
- Какие железы составляют эндокринную систему человека в чем их особенность