Камбий отсутствует в стеблях чего
Что такое камбий и какую роль он играет?
С латинского «cambium» переводится как «смена» или «обмен». Из статьи вы узнаете, что такое камбий, какие функции он выполняет. В биологии так называется тонкий слой образовательной ткани, обеспечивающей рост корней и стволов растений.
Камбий – что это за ткань, где расположена?
У растений выделяют две группы тканей: образовательные (меристема) и постоянные. Сколько лет живет растение, столько времени клетки меристемы сохраняют способность к делению. Часть из них не выходит за пределы эмбриональной фазы. Их непрерывное деление обеспечивает растению постоянное нарастание слоев. Камбий – тонкая активная прослойка образовательной ткани (мембрана), расположенная в стеблях (корнях) между лубом и древесным пластом.
Из камбия образуются клетки коры и древесины.
Новые клетки откладываются от мембраны в обе стороны для оформления тканей. Корка, или корковый слой, растущий внутрь, образует вторичную водопроводящую (ксилему или древесину). Сосудистый, растущий наружу, служит основой для формирования вторичной проводящей (флоэмы или луба). Из отмерших клеток флоэмы состоит кора деревьев. Благодаря этому процессу у голосеменных и большей части покрытосеменных двудольных растений формируется прирост в толщину всего комплекса осевых органов.
Возникновение, строение и функции камбия в жизни растений
Камбий возникает из прокамбия или первичной меристемы. Она состоит из тонкостенных клеток, из которых образуются флоэма и ксилема. У класса покрытосеменных двудольных, а также голосеменных, из среднего слоя прокамбия формируется камбий. Сначала образуется в открытых сосудистых пучках. Затем между ними возникает прослойка межпучкового или лучевого.
По мере роста полосы камбиальных пучков соединяются – создается сплошное кольцо. Межпучковый камбий продолжает образовывать новые сосудистые пучки, поэтому кольцо ежегодно дает прирост.
Деление слоя можно описать схематически:
Клетки камбия отличаются вытянутой формой. Они одноядерные, с тонкой целлюлозной мягкой оболочкой. Слой играет важную роль, он выполняет такие функции:
Активность прослойки меняется в зависимости от сезона. В периоды понижения температуры деятельность прекращается, прирост останавливается. Это как раз и является причиной запуска роста нового годичного кольца. Наиболее ярко это явление выражено у древесных культур.
Какие растения не имеют камбиальных клеток?
Отсутствуют у однодольных, однолетних, а также однодневных растений. Однодневные просто не успеют сформировать нужное количество клеток, поэтому необходимость отпала. Класс однодольные в течение жизни сохраняет первичную анатомическую структуру. Их первичные проводящие ткани (метаксилема и метафлоэма) образуются из прокамбия.
У травянистых видов камбий почти не активен. К тому же формировать кору у них нет необходимости.
Стелярная теория
Перечислите меристематические ткани растений, и ткани, которые они формируют
Разнообразие типов анатомического строения междоузлий двудольных растений
Характерно для молодых корней всех групп растений. У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. Первичное строение возникает в результате дифференциации меристемы конуса нарастания. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10).
Первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, имеющих выросты — корневые волоски.
Первичная кора состоит из живых тонкостенных клеток в периферической части корня. Представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями:
© Экзодерма. Располагается непосредственно под эпиблемой. Наружная часть первичной коры. Клетки многоугольные, плотно сомкнутые, располагаются в один или несколько рядов. По мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клетки.
© Мезодерма. Располагается кнаружи от эндодермы. Состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. Здесь происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются питательные вещества, располагается микориза.
©
Рис. 10. Первичное строение корня. 1 — корневые волоски; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма; 4 — пропускные клетки; 5 — клетки с подковообразными утолщениями; 6 — сосуды ксилемы; 7 — флоэма. Эндодерма. Самый внутренний слой коры. Непосредственно прилегает к стеле. У двудольных растений состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари). У однодольных растений образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки. Их называют пропускными клетками. Эти клетки также имеют пояски Каспари. Клетки эндодермы контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. © Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.
В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду, а
между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно — от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных — более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.
У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. Примерно через 10 дней после прорастания семян происходят изменения, в результате которых возникает вторичное строение корня.
Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора отмирает.
Проводящие ткани
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевязочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Стебель. Классификация и характеристика стеблей растений
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Стебель
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основные функции стебля – опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. В многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым, но и угловатым – трех-, четырех- или многогранным, ребристым, бороздчатым, иногда совершенно плоским, сплюснутым, или несущим выступающие плоские ребра – крылатым (рис. 4.27).
Рис. 4.27. Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год; продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля. У древесных растений стебель существует много лет.
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и в целом побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
Ткани стебля образуются в результате деятельности сложной системы меристем: верхушечных, боковых и вставочных (рис. 4.28). Первичная структура складывается в результате работы первичных меристем. Инициальные клетки апикальной меристемы сосредоточены в конусе нарастания побега. На апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что приводит к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы остаточных интеркалярных меристем, которые сохраняются у оснований молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злаков, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, и быстрое вытягивание побега обязано именно вставочному росту.
Рис. 4.28. Схема распределения меристем в стебле: 1 – апикальная меристема; 2 – интеркалярная меристема; 3 – прокамбий; 4 – камбий.
Самый наружный слой клеток апекса становится протодермой, из которой развивается эпидерма – покровная ткань будущего листа и стебля. На уровне первых листовых бугорков в апикальной меристеме обозначаются тяжи более узких и длинных клеток – это прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца. По мере дальнейшего роста прокамбий распространяется как в растущий листовой зачаток, так и в стебель, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли. Остальная часть апекса занята основной меристемой, из которой в дальнейшем формируются паренхимные запасающие и ассимилирующие ткани, а также первичные механические ткани. Основная меристема, находящаяся между протодермой и прокамбием, превращается в первичную кору стебля, а из основной меристемы, располагающейся в центре, образуется сердцевина.
Первичная структура стебля у споровых и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. У голосеменных и двудольных внутри прокамбия возникает камбий, который откладывает вторичные проводящие ткани, что приводит к вторичному утолщению стебля.
Первичное строение стебля. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань, первичную кору и стелу (осевой, или центральный цилиндр) (рис. 4.29).
Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима, она образует либо сплошной цилиндр, либо имеет вид отдельных тяжей, располагающихся обычно вдоль выступов – ребер стебля (рис. 4.29). Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика. Поэтому эндодерму в стебле называют крахмалоносным влагалищем. Эндодерма типичного для корня строения иногда развивается в корневищах однодольных растений (ландыш) (рис. 4.48).
Рис. 4.29. Поперечный срез стебля подмаренника мягкого (первичное строение): 1 – общая схема; 2 – часть среза при большем увеличении; ВП – воздушная полость; Колл – колленхима; Кс – ксилема; С – сердцевина; Ф – флоэма; Хл – хлоренхима; Эн – эндодерма (крахмалоносное влагалище); Эп – эпидерма.
Наружная часть стелы носит название перицикла. Перицикл может быть представлен клетками основной паренхимы и склеренхимными волокнами. Волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков; в последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элементами флоэмы, остается не вполне ясной. Доказано, что она не всегда имеет перициклическое происхождение, во многих случаях волокна формируются в первичной флоэме (рис. 4.36).
Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, состоит из более мелких и плотно расположенных клеток и называется перимедуллярной зоной.
Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.
У однодольных растений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 4.30).
Рис. 4.30. Строение стебля однодольного растения (кукуруза): А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима.
К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, (рис. 4.30) и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков) (рис. 4.31). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы. Первичная кора у однодольных часто не выражена.
Рис. 4.31. Схема строения соломины ржи: п – паренхима; п. п. – закрытые коллатеральные проводящие пучки; скл – склеренхима; у – устьице; х. т. – хлорофиллоносная ткань; эп – эпидерма.
Наряду с коллатеральными проводящими пучками (рис. 4.32), в стеблях однодольных растений довольно обычны концентрические амфивазальные (центрофлоэмные) пучки (рис. 4.33).
Рис. 4.32. Закрытый коллатеральный пучок стебля кукурузы: а – первичная флоэма; б – первичная ксилема; в – ситовидная пластинка; г – склеренхимная обкладка; д – основная паренхима стебля, окружающая пучок.
Стебли однодольных могут достигать значительной толщины за счет первичного утолщения – деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают (пальмы). У некоторых древесных однодольных (драцены, юкки, алоэ) отмечено вторичное утолщение стеблей, которое происходит иначе, чем у двудольных (рис. 4.33).
Рис. 4.33. Строение стебля драцены в зоне вторичного утолщения: з. п. п. – закладывающийся проводящий пучок; кр – кристаллы оксалата кальция; кс – ксилема; кц. п. – концентрический пучок; м. з. – меристематическая зона; одр. п. – одревесневшая паренхима; п. п. к. – паренхима первичной коры; рф – рафиды в поперечном разрезе; фл – флоэма.
На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы (зона вторичного утолщения). Большинство клеток, откладываемых меристемой внутрь, превращается в клетки основной паренхимы, часть дифференцируется в закрытые проводящие пучки. Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.
Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.
Вторичное строение стебля. У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, – другой вторичной меристемы – феллогена.
Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Он состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля (рис. 4.34). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь, в сторону ксилемы, и наружу, в сторону флоэмы. Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток остается в составе инициалей, другая может еще разделиться два-три раза, но судьба ее производных предрешена. Если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы, если наружу, то в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы. Поскольку дифференциация производных камбия происходит не сразу, формируется камбиальная зона, в составе которой имеется только один слой инициалей, способных сохранять свою активность очень долго.
Рис. 4.34. Схема строения и работы камбия: 1 – форма инициальной веретеновидной клетки камбия; 2 – порядок двустороннего отложения элементов (а….е); К – инициальная клетка камбия (пунктиром показана плоскость следующего деления).
Вторичную ксилему называют древесиной, а вторичную флоэму – лубом. По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.
Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких (лучевых) инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным, или вторичным сердцевинным лучам.
В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.
Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.
Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 4.35). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.
Рис. 4.35. Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – срез на уровне появления камбия; В – срез на уровне сформированной структуры; 1 – остатки эпидермы; 2 – перидерма; 3 – колленхима; 4 – паренхима; 5 – эндодерма (3 – 5 – первичная кора); 6 – вторичная флоэма; 7 – первичный сердцевинный луч; 8 – камбий; 9 – годичные кольца; 10 – вторичная ксилема; 11 – первичная ксилема; 12 – перимедуллярная зона; 13 – сердцевина.
У других растений в прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных тканей. При этом также формируется непучковое строение органа. Непучковый тип строения, прежде всего, характерен для многолетних, длительно утолщающихся стеблей деревьев и кустарников, но встречается и у травянистых растений (рис. 4.36).
Рис. 4.36. Поперечный срез стебля льна (непучковое строение): 1 – эпидерма; 2 – паренхима первичной коры; 3 – эндодерма; 4 – первичные лубяные волокна; 5 – флоэма; 6 – камбий; 7 – вторичная ксилема; 8 – первичная ксилема; 9 – сердцевинный луч; 10 – паренхима сердцевины; 11 – воздушная полость.
В стеблях травянистых двудольных растений камбий функционирует непродолжительное время. Как правило, вторичные проводящие ткани образуются только за счет пучкового камбия, и стебель сохраняет в течение всей жизни пучковое строение (рис. 4.37). Межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 4.37).
Рис. 4.37. Стебель кирказона на поперечном срезе (Б) и схема строения на разных уровнях (А): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – эндодерма; 5 – склеренхима перицикла; 6 – флоэма; 7 – пучковый камбий; 8 – межпучковый камбий; 9 – ксилема; 10 – сердцевинный луч; 11 – сердцевина.
Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу (рис. 4.38). В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.
Рис. 4.38. Стебель подсолнечника на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – срез на уровне появления камбия; В – срез на уровне сформированной структуры: 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – эндодерма (крахмалоносное влагалище); 5 – склеренхима; 6 – флоэма; 7 – ксилема; 8 – пучковый камбий; 9 – межпучковый камбий; 10 – пучок из межпучкового камбия; 11 – паренхима сердцевины.
При пучковом типе строения у двудольных растений проводящие пучки всегда открытые, чаще коллатеральные (рис. 4.37, рис. 4.38), у некоторых растений (тыква, огурец) – биколлатеральные (рис. 4.39) ; располагаются пучки на поперечном срезе, в отличие от однодольных, по кругу (кольцом).
Рис. 4.39. Фрагмент поперечного среза стебля тыквы: а – эпидерма; б – колленхима; в – паренхима первичной коры; г – эндодерма; д – склеренхима перицикла; е – первичная флоэма; ж – вторичная флоэма; з – камбиальная зона; и – вторичная ксилема; к – первичная ксилема.
Очень редко у двудольных растений с тонким слабым стеблем камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, состоящие из первичных проводящих тканей, включены в однородную первичную паренхиму (рис. 4.40).
Рис. 4.40. Стебель лютика на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I): 1 – эпидерма; 2 – первичная кора (хлоренхима и аэренхима); 3 – коллатеральный закрытый пучок; 4 – паренхима сердцевины.
Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой.
Рис. 4.41. Схема строения ствола дуба (темная зона в центре – ядро, светлая часть древесины – заболонь).
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.
Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы (рис. 4.42), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы) (рис. 4.43).
Рис. 4.42. Элементы, входящие в состав вертикальной системы древесины: 1 – членик сосуда; 2, 3 – трахеиды; 4 – древесинное волокно (волокно либриформа); 5 – тяж древесинной паренхимы.
Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.
Рис. 4.43. Строение древесины липы на поперечном (А) и радиальном (Б) срезах: 1 – сосуды; 2 – трахеиды; 3 – древесинная паренхима; 4 – древесинные волокна (волокна либриформа); 5 – древесинный луч; 6 – окаймленная пора.
Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.
Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.
После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35).
По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.
На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.
Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы. Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.
Рис. 4.44. Сосуд, заполненный тилами.
Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми.
Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.
Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами.
У хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды (рис. 4.45). Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая.
Рис. 4.45. Схема строения древесины хвойного растения: 1 – ранняя древесина; 2 – поздняя древесина; 3 – луч; 4 – окаймленные поры; 5 – граница годичного кольца.
Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.
У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.
В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.
Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами (рис. 4.46).
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.
Рис. 4.46. Строение вторичного луба винограда: А – продольный тангенциальный срез; Б – поперечный срез; 1 – сердцевинный луч; 2 – ситовидная трубка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – камбий; 5 – древесина; 6 – лубяные волокна (твердый луб); 7 – мягкий луб.
У хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы – ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами.
На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывает увеличение толщины ствола. По мере увеличения массы древесины кора отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях – растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении. Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению ассимилятов. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет (липа). Зона коры, проводящая вещества в вертикальном направлении, таким образом, ничтожно мала – около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.
Во избежание разрывов при растягивании в тангенциальном направлении тонкостенные живые клетки первичных сердцевинных лучей подвергаются дилатации (разрастаются). Такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию (рис. 4.35).
Строение корневищ. Корневище представляет собой видоизмененный подземный побег, и, в целом, анатомическая структура корневища соответствует структуре надземного стебля данного растения. К особенностям строения корневищ можно отнести слабое развитие или полное отсутствие механических тканей и большое количество запасающей паренхимы. Эти особенности объясняются запасающей функцией корневища и тем, что, в отличие от ортотропного стебля, ему не нужно поддерживать в пространстве боковые побеги и листья. Поскольку запасающая паренхима располагается обычно в сердцевине и в первичной коре, последняя в корневищах развита, как правило, лучше, чем в надземных стеблях соответствующих растений.
Корневища однодольных растений, также как и стебли, имеют всегда пучковое строение. Пучки разбросаны по всему поперечному сечению, они закрытые, коллатеральные (рис. 4.47) и (или) амфивазальные (центрофлоэмные) (рис. 4.48). Концентрические проводящие пучки в корневищах встречаются чаще, чем в надземных стеблях.
Рис. 4.47. Поперечный срез корневища купены: 1 – эпидерма; 2 – закрытые коллатеральные пучки; 3 – запасающая паренхима.
Рис. 4.48. Фрагмент поперечного среза корневища ландыша: 1 – паренхима первичной коры; 2 – эндодерма; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – коллатеральный пучок; 7 – паренхима; 8 – концентрический амфивазальный пучок.
Корневища двудольных растений могут иметь как пучковое (рис. 4.49), так и непучковое строение (рис. 4.50). Пучки открытые, как правило, коллатеральные, располагаются на поперечном срезе по окружности.
Рис. 4.49. Схема поперечного среза корневища валерианы: 1 – придаточный корень; 2 – перидерма; 3 – открытые коллатеральные пучки; 4 – первичная кора.
Рис. 4.50. Схема поперечного среза корневища синюхи (непучковое строение).
Покровной тканью на молодых участках служит эпидерма, на старых участках корневищ эпидерма сменяется перидермой. От корня корневище всегда можно отличить по присутствию в центре основной ткани – сердцевины (центр корня занят ксилемой).