Растения кустарникового яруса имеют большую продуктивность чем растения травянистого яруса
Условия питания в травянисто-кустарниковом ярусе и на поверхности почвы
Поверхность почвы, живой и мертвый напочвенный покров, подрост и подлесок являются местом добычи корма многих птиц и основной массы млекопитающих.
Эти элементы биотипа часто используют и виды, населяющие кроны деревьев. Условия питания под пологом верхнего яруса связаны с развитием напочвенного покрова, подроста и подлеска. Их обилие варьирует в больших пределах, и если в древостоях сомкнутый верхний ярус имеется почти всегда, то сомкнутость подроста, подлеска и т. п. лонгет изменяться от нуля до показателей, близких к единице.
Верхним ярусам растительности как поверхности питания присущ ряд специфических свойств — прерывистость пространственного распределения, снижение механической прочности ветвей по мере удаления от ствола, преимущественное расположение хвои или листвы на терминальных частях побегов. Позвоночные, добывающие корм при передвижении по поверхности почвы, с такими закономерными изменениями свойств субстрата не сталкиваются. Наиболее удобные для передвижения мелких животных элементы напочвенного покрова — стволы упавших деревьев или лесная подстилка — чередуются с неудобными — высоким моховым покровом и густой травянистой растительностью, толстой подушкой из отмерших стеблей. Такие участки могут быть более или менее подходящими местами кормодобывания для одних видов и малопригодными для других. Мозаика напочвенного покрова чрезвычайно изменчива, и соответственно, условия питания на поверхности почвы у разных видов позвоночных сильно варьируют.
Например, при описании влияния пожаров и рубок на птиц-кронников мы отмечали, что в низкополнотных насаждениях условия питания благоприятнее, чем на тех же породах при высокой сомкнутости. Противоположная картина имеет место по отношению к нижним ярусам растительности. Их слабое развитие, разреженное произрастание отдельных экземпляров обычно связано с высокой полнотой основного древостоя. Если редкостойные деревья отличаются мощными удобными для кормодобывания кронами, то встречающиеся в виде отдельных куртин или экземпляров кустарники и подрост часто сильно угнетены и как место кормежки птицами почти не используются. Это оказывает решающее влияние на интенсивность потребления имеющихся там кормов.
При прямых визуальных наблюдениях во всех пунктах работ отмечено предпочтение густых куртин как места кормежки синицами, славковыми, завирушками, крапивниками. Эти птицы, отыскивая пищу под пологом древостоя, как правило, держались на участках с наиболее развитым нижним ярусом.
Высокая сомкнутость основного древостоя далеко не единственная причина слабого развития подроста и подлеска. Тот и другой на зарастающих вырубках и гарях может быть разрежен вследствие подавления древесной и кустарниковой растительности травянистой. В этом случае видовой состав позвоночных и интенсивность использования ими кустарников и подроста иные.
Во всех случаях имело место гораздо более интенсивное поедание пупариев. находившихся на удобном для кормодобывания субстрате,— жестких стеблях растений. Особенно заметно предпочтение, отдаваемое птицами неохвоенным ветвям сосны. В то же время граничащие с кустарниками и подростом куртины травянистых растений создают необходимые славковым птицам защитные условия и одновременно являются источником пищи. Перемещаясь среди трав, птицы задерживаются на удобном для кормодобывании субстрате — ветвях кустарников и интенсивно используют имеющиеся там корма.
Антропогенные воздействия оказывают большое влияние на синузиальную структуру растительности, обилие и размеры участков с мертвым покровом, обилие древесного отпада и опада. Происходящие там изменения трофической обстановки рассматриваются для двух групп позвоночных — птиц и копытных. Для других млекопитающих имеется меньше данных, поэтому относящиеся к ним сведения носят фрагментарный характер.
Влияние антропогенных сукцессий лесной растительности на условия питания птиц. При антропогенных сукцессиях растительности на зарастающих вырубках и гарях часто складывается ситуация, при которой молодые деревца совместно с кустами и травами образуют сплошной покров. Когда такие участки занимают небольшие площади, на них происходит значительное снижение силы ветра, который отрицательно влияет на беспозвоночных. С другой стороны, температурный режим для них там также благоприятен. Все это улучшает условия питания пернатых, причем особенно заметное положительное влияние оказывают жесткостебельные растения. Связано это не только с удобством их обследования, ной с более богатой фауной насекомых-фитофагов на подросте, подлеске, крупнотравье, чем на злаках, которые представлены вейником. Современная система лесохозяйственных мероприятий направлена на быстрейшее облесение вырубок. Появление среди травянистых сообществ значительного количества молодых деревьев благоприятно сказывается на условиях питания птиц.
Для пернатых, передвигающихся по поверхности почвы, развитый травостой обычно служит помехой. Однако на вырубках он подвергается частичному разрушению при производстве лесных культур, трелевке, раскорчевке. На оголенных участках почвы птицы кормятся очень охотно. Например, на вырубке с трехлетними культурами (Прикарпатье) зарегистрировано 217 случаев поимки жуланом беспозвоночных. В 93 случаях добыча была поймана в воздухе, 21 раз — взята с участков, где покров не был нарушен, и 113 — с плужных борозд. Там же из 712 встреч с лесными коньками 423, или 58%, пришлось на птиц, вспугнутых с плужных борозд. В местах наблюдений последние занимали около 20 % всей площади вырубок. Дистанция вспугивания с борозд и из травы была одинакова. Эта благоприятная для птиц трофическая обстановка сохраняется в течение летних месяцев. Осенью, когда происходит отмирание растительности, беспозвоночные мигрируют в лесную подстилку и верхний слой почвы, где становятся недоступными для пернатых (поскольку толстая «подушка» из отмерших стеблей препятствует кормодобыванию, а лишенной подстилки почвы беспозвоночные избегают). Неблагоприятные условия питания сохраняются до весны, и количество кормящихся на зарастающих вырубках и гарях насекомоядных птиц в холодное время года незначительно.
Пo-иному складывается обстановка для зерноядных видов, которые обычно находят среди развитой травянистой растительности достаточное количество сорняков с доступными семенами способствует и явлению этих растений нарушение естественного напочвенного покрова. По наблюдениям в Приангарье, в таких местах регулярно кормятся снегири, чечетки, осенью — овсянки. Интенсивность использования семян сильно варьирует. Они поедаются почти полностью у предпочитаемых видов — конопли сорной, мари белой, гравилата алепского, крапивы (на уровне 90—95% от доступной части урожая). У других сорняков этот показатель колеблется в пределах 40—60%. Почти полное изъятие предпочитаемых кормов свидетельствует о зависимости от них потребителей.
Большое количество пищи на вырубках и гарях, оставленных под естественное зарастание, находят плодоядные птицы. Обусловлено это значительным участием в травянисто-кустарничковых ассоциациях ягодных растений (малины, брусники, смородины, бузины и др.). На вырубках часто сохраняются деревья II — III ярусов — яблоня, груша, рябина, которые совместно с крупными кустарниками (боярышником, черемухой) образуют обильно плодоносящие куртины
Развитие древесной растительности и ее смыкание вызывает угнетение травянистой. Начавшись, этот процесс протекает быстро и заканчивается в период формирования жердняка, когда существенно ухудшаются условия питания обитателей травянисто-кустарникового яруса. Под пологом молодого насаждения складывается лесная обстановка. Однако на поверхности почвы отсутствуют характерные для спелых древостоев корма — опавшие семена деревьев. Только птицы, питающиеся беспозвоночными педобионтами, находят там много пищи (дрозды, зарянка, соловьи). Рост и развитие древостоя сопровождается изреживанием верхнего яруса, и под его пологом формируется травянистый покров, подрост и подлесок. Обильнее и устойчивее становится плодоношение. Однако к возрасту рубки развитие этих компонентов и свойств леса еще далеко от кульминационного. Поэтому для обитающих в нижних ярусах птиц условия питания также оказываются далекими от оптимальных.
Таким образом, широкое распространение антропогенных сукцессий приводит к прогрессирующему сокращению площадей под древостоями, достигшими возраста перестойных. В то же время в насаждениях младших возрастов условия питания для птиц в целом неблагоприятны.
Влияние деятельности человека на условия питания копытных. Эта группа животных является чуть ли не единственной, для которой антропогенные преобразования лесов улучшили трофическую обстановку. Количественная сторона этих улучшений может быть проиллюстрирована следующими данными.
Наибольшие различия были получены в сосняках для лося — потребителя крупных, «тяжелых» побегов, которых особенно много в сосновых молодняках. На основании литературных данных Е. К. Тимофеева (1974) отмечает, что максимальные показатели кормности зарегистрированы в сосняках 11 —15 лет — до 5 т/га. Кссуля использует наиболее «тонкомерные» побеги, которые в значительном количестве имеются не только в молодняках, но и под пологом древостоев. Поэтому различия в кормности разных угодий для этого вида не столь велики. Олень занимает промежуточное положение.
Вызванные рубками или пожарами сукцессии часто происходят со сменой пород. Это может привести к замене привлекательных для копытных растений неохотно поедаемыми. В таких случаях, несмотря на увеличение общей массы побегов в доступной для животных зоне, улучшения условий питания не происходит. В частности, подобное явление наблюдалось в Печоро-Илычском заповеднике при смене сосняков березняками. Однако подобные ситуации нехарактерны, на большинстве вырубок и гарей широко распространена осина — охотно поедаемая порода.
Для правильной оценки данных необходимо учитывать, что абсолютный запас потенциально доступного корма всегда больше той его части, которая используется животными.
Важной особенностью условий питания на вырубках является не только обилие кормов, но и высокая их привлекательность. В сомкнутых насаждениях побеги на подросте и подлеске менее развиты, имеют меньший прирост, беднее питательными веществами. Животные используют такой корм неохотно.
При повышении сомкнутости верхнего яруса меньше всего снижается интенсивность использования хвойных пород, так как потребление хвои определяется не столько ее питательностью (которая выше, чем побегов лиственных пород), сколько содержанием ядовитых веществ и соотносительным количеством в рационе разных компонентов.
Условия питания зависят не только от обилия кормов, но и пригодности для кормодобывания тех или иных участков леса. Эта пригодность определяется двумя группами факторов с одной стороны, защитными свойствами насаждений, т. е. степенью безопасности животных в случае нападения на них врагов, и с другой — частотой встреч с преследователями. Для видов, кормящихся в верхних ярусах растительности, кроны деревьев обычно служат укрытием. Поэтому использование их птицами и млекопитающими определяется количеством доступного корма, в то время как защитные свойства большого значения не имеют. На поверхности почвы, в нижних ярусах растительности роль защитности резко возрастает, особенно по отношению с растительноядным млекопитающим. Человек, добывая копытных, принципиально изменил характер связи между хищником (человеком) и жертвой. Для естественных врагов млекопитающих была характерна связь между обилием хищников и жертв. Интенсивность преследования, выраженная отношением частоты встреч с врагами к числу случаев нападений, была относительно постоянна.
В настоящее время зависимость между количеством охотников и численностью охотничьих животных отсутствует. Отношение частоты встреч с людьми, преследующими животных и относящихся к ним безразлично, чрезвычайно изменчиво. Все это существенно влияет на возможность использования копытными кормов в лесах с разным уровнем посещаемости. Например, на Карпатах олени почти не использовали в качестве места кормежки наиболее заселенные людьми речные долины. В период исследований (1958—1969 гг.) эти звери не встречались даже в примыкающей к долинам полосе лесов на глубину до 1 км. Косули там наблюдались единично. Субальпийский пояс люди не посещали с сентября по июнь. Осенью, до установления глубокого снежного покрова, и весной там регулярно кормились косули. Однако с июня по август во время использования субальпийских лугов под выпас, олени там отсутствовали. Трудно также объяснить чем-либо иным, кроме отрицательного влияния беспокойства, почти полное отсутствие оленей в предгорных лесах Карпат. Повсюду вдоль дорог в окрестностях населенных пунктов встречались лишь единичные следы жизнедеятельности этих животных, а запасы древесно-веточных кормов оставались неиспользованными. В то же время на расстоянии 1—2 км вглубь леса использование побегов достигало 60—80%. Очевидно, в этих случаях встреча с человеком служила сигналом опасности, а антропогенный фактор беспокойства был главной причиной, ограничивающей осваиваемую животными территорию.
В Беловежской пуще в 1960—1965 гг. олени избегали периферийных участков лесных массивов, которые граничили с сельскохозяйственными угодьями и населенными пунктами. В центральных частях заповедника плотность этих животных была в 3—4 раза выше и использование ими кормов соответственно большим. По мере роста численности зверей и увеличения частоты их встреч с людьми, машинами, мотоциклистами уменьшалась дистанция вспугивания и бегства. Так, дистанция вспугивания со 150— 200 м в 1961 г. сократилась к 1968 г. до 50 м, т. е. произошло привыкание животных. Благодаря ему в 1965—1968 гг. олени заселили всю территорию лесного массива.
Наиболее очевидна зависимость скорости привыкания от интенсивности преследования. Так, в Приангарье за период наших работ (1970—1978 гг.) каких-либо изменений в оборонительных реакциях копытных отметить не удалось. Постоянное преследование животных и сейчас обусловливает отсутствие их в часто посещаемых людьми местах. Очевидно, что имеющиеся там корма остаются неиспользованными.
Другой отрицательный фактор — прямая защита растений человеком. Заключается она в применении реппелентов и в огораживании. Оба эти метода широко применяются в зарубежных охотничьих хозяйствах. В нашей стране такая защита осуществляется в ограниченных масштабах и не определяет условия питания.
Деятельность человека существенно повлияла на трофическую обстановку у других позвоночных. Для зайцев условия питания улучшились благодаря рубкам. Они привели к уменьшению размеров сплошных лесных массивов и появлению среди них открытых участков. Обильны доступные корма на зарастающих вырубках. Улучшению условий питания зайцев способствуют не только сплошные рубки, но и различные виды постепенных, включая рубки ухода. Они снижают сомкнутость верхнего яруса и улучшают световой режим под его пологом. Между увеличением кормов зверей-фитофагов и ростом освещенности под пологом древостоя имеется выраженная зависимость с коэффициентом корреляции г = +0,65 ± 0,6. Расширение ареала русака в северном направлении стало классическим примером положительного влияния на этого зверька антропогенных изменений лесов.
Трофическая обстановка для мелких млекопитающих в результате деятельности человека ухудшилась. Грызуны, питающиеся семенами, а также землеройки в молодых насаждениях этого корма не находят. Кроме того, пищедобывателъная деятельность мелких зверьков осложняется низкими защитными свойствами молодняков с мертвым покровом. Зимой там отсутствуют удобные для перемещения подснежные пустоты. При проведении рубок ухода и санитарных рубок выбираются отмирающие деревья, ветровал и бурелом. Это также усложняет условия питания, поскольку снижает защитные свойства местообитаний. В результате численность мышевидных грызунов в лесах с интенсивным ведением хозяйства оказывается ниже, чем в природных древостоях старших классов возраста.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Жизненные формы растений травянистого яруса широколиственных лесов
Специфика экологических условий под пологом широколиственного леса находит свое выражение в спектре жизненных форм растений его травянистого яруса.
Жизненная форма растений определяется структурой его вегетативных побегов. Спектр жизненных форм растений фитоценоза, их количественное соотношение связаны с характером фитоценоза, особенностями занимаемого им экотопа, а богатство такого спектра — показатель совершенности сообщества, его возможностей более полно использовать среду.
Из многочисленных систем жизненных форм, предлагаемых исследователями, целям данной работы в большей степени отвечает система И. Г. Серебрякова, которая носит эколого-морфологический характер. Она основывается на особенностях габитуса растения (включая подземные органы), сформировавшегося исторически в определенных экологических и фитоценотических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям. Эта система конкретна и легко применима при анализе большого массива видов разного географического происхождения. Как и любая система такого рода, она несколько относительна, так как растения способны изменять свою жизненную форму в зависимости от условий местообитания и в течение онтогенеза. Ее использование позволяет оценить не только экологические особенности видов, но и способы их размножения. Важность изучения жизненных форм при интродукционных исследованиях неоднократно подчеркивал М. В. Культиасов, который писал, что приспособительная структура или жизненная форма вида отражает его экологические требования и определяет способность к росту и размножению в новых условиях. На основе наблюдений в природе, культуре и описания гербарных образцов виды изучаемой флоры отнесены к 12 жизненным формам. При описании жизненных форм за основу приняты выделяемые И. Г. Серебряковым подклассы и группы.
Полукустарнички — растения с удлиненными надземными побегами, оси которых на значительной части длины слабо одревесневают, отмирают ежегодно, сохраняются лишь многолетние базальные части их. Эти части осевых органов с почками возобновления располагаются, как правило, над землей. Полукустарнички не характерны для травянистого яруса широколиственных лесов и составляют лишь 2% флоры (11 видов). Это виды родов Vinca, Ruscus, Salvia, Hypericum. Среди них лишь Vinca minor доминирует в лесах Карпат и запада Восточно-Европейской равнины, остальные виды встречаются изредка и приурочены, главным образом, к лесам южного типа (Крым, Кавказ). Все они термофильны и являются реликтами третичной флоры, по отношению к влаге различаются. Например, Ruscus hypoglossum и R. ponticus, произрастающие в сухих полуоткрытых лесах южного берега Крыма, — мезоксерофиты, a R. colchicus и R. hyrcanus, растущие во влажных тенистых лесах Колхиды и Талыша, — гигромезофиты. Но везде эти растения приурочены к хорошо дренированным склонам, богатым почвам. Корневая система у них интенсивная, мочковатая, густо переплетает почву в верхнем горизонте (0—10 см), распространяется до глубины 25—35 см. Размножаются они как семенами, так и вегетативно.
К одно-двухлетникам относятся 12 (2,2%) видов, произрастающих в лесах всех географических районов, но доминирующих лишь в некоторых ассоциациях орехово-плодовых лесов Средней Азии (Impatiens parviflora). Остальные виды встречаются изредка, их обилие увеличивается при нарушении и осветлении лесов. Видимо, большинство однолетников светолюбивы и их произрастание в затененных лесах объясняется наличием здесь рыхлых плодородных незадернованных почв и отсутствием сомкнутого травостоя, т. е. благоприятной фитоценотической обстановкой. По отношению к влаге одно-двухлетники разнообразны: гигрофиты, растущие вдоль берегов рек и ручьев — Alliaria petiolata, ксеромезофиты — Smirnium perfoliatum, мезофиты — Geranium robertianum и др. Размножаются они только семенами.
Стержнекорневые растения сохраняют главный корень с системой боковых корней в течение всей жизни. В широколиственных лесах они немногочисленны, всего 17 видов (3,1%), большинство из которых произрастает в орехово-плодовых лесах Средней Азии, где они выступают в роли субдоминантов. В роли доминанта отмечен лишь Laser trilobum в лесах Крыма. Обилие стержнекорневых во всех изученных типах леса увеличивается на полях, опушках, вдоль дорог, при нарушении лесов, что указывает на их светолюбив. Стержнекорневые — растения нарушенных лесов. Они хорошо растут на плотных задернованных почвах, устойчивы к засухе. Их много в орехово-плодовых лесах с покровом из Brachypodium sylvaticum, в дубравах с Poa nemoralis, Dactylis glomerata, Carex contigua. Видимо, среди лесных трав — это наиболее светолюбивые и засухоустойчивые виды. Корневая система у большинства из них глубокая (до 50-90 см у Conioselinum tataricum, Ferula foliosa и др.), но у ряда видов корни распространяются неглубоко — до 15—20 см, как, например, у Euphorbia squamosa. Размножение семенное, к вегетативному естественному размножению неспособны.
Кистекорневые растения характеризуются в онтогенезе ранним отмиранием системы главного корня, заменяемого многочисленными придаточными корнями, часто утолщенными. Придаточные утолщенные корни служат хранилищами запасных веществ. Надземные побеги и придаточные корни отходят от корневищеподобного органа-каудекса, на котором расположены немногочисленные почки возобновления. Кистекорневые растения, как показал И. Г. Серебряков, обладают весьма слабо выраженной способностью к вегетативному разрастанию и естественным путем вегетативно не размножаются. К кистекорневым отнесено 109 видов (19,8%). Они произрастают в разных типах леса от Карпат до Дальнего Востока, везде составляя 13—20% флоры. Как правило, эти виды в лесном сообществе встречаются с отметкой обилия sp—sol. Отмечены лишь три доминирующих вида кистекорневых растений: Phryma leptostachya и Sanicula rubriflora в лесах Дальнего Востока и Sanicula в буковых лесах Кавказа. Кистекорневые почти в равном соотношении встречаются в разных типах леса — от влажных лесов Кавказа до сухих дубрав Молдавии. Отдельные виды произрастают от субтропиков до Кольского полуострова (Solidago virgaurea, Crepis paludosa); на затененных участках леса« полянах (Campanula latifolia, С. persicifolia, Astrantia major и др.). Они встречаются в сырых тенистых долинных лесах (Symplocarpus foetidus) и на сухих склонах в разреженных лесах (Asyneuma argutum). Эти факты указывают на экологическую пластичность кистекорневых, хотя и проявляется некоторая тенденция к увеличению их обилия на рыхлых влажных почвах. Размеры корневой системы, глубина ее расположения значительно отличаются у разных видов. У некоторых видов (Campanula latifolia, С. tracheiium, видов рода Paeonia) развивается мощная, интенсивная корневая система глубиной до 70—80 см; у ряда других видов корни экстенсивные, располагаются в подстилке (Sanicula europaea, Aposeris foetida, Primula elatior). На корнях некоторых видов образуются утолщения — хранилища запасных веществ, как у Cerastium davuricum.
Короткокорневищные, как и кистекорневые, характеризуются развитием системы придаточных корней, но отличаются наличием многолетнего мясистого укороченного корневища. Способность такого корневища к ветвлению выражена слабо. К этой биоморфе отнесено 118 видов (21,4%). Подобно кистекорневым, они многочисленны во всех описываемых лесах, составляя в них около 20—25% всех видов. В фитоценозах короткокорневищные виды являются, как правило, дополняющими с обилием sp—sol. Но отмечено пять видов доминантов: Dryopteris buschiana, Adonis amurensis — в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока; Athyrium filix-femina — в лесах Карпат и Кавказа; Dryopteris filix-mas и Pachyphragma macrophyllum — в буковых лесах Кавказа. Экологически короткокорневищные растения пластичны. Они произрастают в лесах с разной степенью увлажнения: в сырых на заболоченных почвах (Osmunda regalis, Geranium palustre и др.); с нормальным увлажнением (виды Hepatica, Jeffersonia dubia, Pachyphragma macrophyllum), в сухих остепненных лесах (виды Dictamnus, Vinca erecta, Lithospermum tschimganicum, Pulmonaria angustifolia). Разнообразна потребность отдельных видов по отношению к свету. Они растут как в сомкнутых, теневых лесах (Caulophyllum robustum, Aristolochia pontica), так и на полуоткрытых пространствах (Inula magnifica, Clematis vitalba и др.). Четко выражена лишь их приуроченность к участкам с рыхлыми, хорошо аэрируемыми почвами. На участках леса с застойным увлажнением и плотными почвами число короткокорневищных видов резко сокращается. Характер корневой системы у короткокорневищных растений, глубина ее расположения отличаются большой изменчивостью. Например, у Trillium camschatcense короткое корневище носит клубнеобразный характер, нарастает моноподиально и расположено в почве вертикально, в верхней части корневища имеется масса придаточных корней, которые густо пронизывают слой почвы в 10—30 см. Мощные корневые системы характерны для видов Geranium, Athyrium, Dryopteris, Helleborus, Aruncus, Dictamnus; у Asarum sieboldii развита поверхностная экстендивная корневая система, короткое корневище и корни располагаются в слое подстилки (0—5 см). Поверхностное расположение корней характерно для видов родов Pachyphragma, Hepatica, Astilbe, Viola. Размножаются короткокорневищные растения в природе в основном семенами.
Плотнокустовые дерновинные травянистые растения имеют в основании каждого ортотропного надземного побега зону укороченных междоузлий с расположенными на ней почками возобновления и придаточными корнями. Система таких укороченных оснований побегов образует многолетнюю часть плотнокустового растения, расположенную вблизи поверхности почвы. Обильность кущения у плотнокустовых растений сильно варьирует в зависимости от экологии вида. Но в целом плотнокустовые приурочены к местообитаниям с неблагоприятными условиями среды (сухим, холодным, плохо аэрируемым и т. п.). Они практически не встречаются в типичных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, их обилие увеличивается лишь в нарушенных лесах. Единственный типичный для лесов плотнокустовый вид — Carex contigua — доминирует в некоторых лесостепных дубравах, что, видимо, связано с более плотными почвами этих лесов. Плотнокустовые неспособны к вегетативному размножению, слабо разрастаются.
Рыхлокустовые дерновинные травянистые растения отличаются побегами, которые имеют ясно выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное корневище. Почки возобновления соответственно расположены на некоторой глубине в почве или подстилке. По данным Т. Н. Серебряковой, у лесных рыхлокустовых злаков побеги в основном безрозеточные, удлиненные или с укороченным основанием, корневище развивается медленно и сохраняется долго (7—10 лет), сильно одревесневает. Число почек возобновления на одну зону кущения невелико (2—4). К этой биоморфе отнесено 37 видов (6,7%), широко распространенных в лесах всех районов. Многие рыхлокустовые растения играют в травянистом ярусе лесов заметную роль, шесть из них отмечены как доминанты; Poa nemoralis, Dactylis glomerata, Carex sylvatica, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Carexussuriensis. Рыхлокустовые злаки доминируют в лесах, где временами возможен недостаток влаги, рыхлокустовые осоки — в лесах с нормальным увлажнением. В целом большинство рыхлокустовых злаков и осок преобладает на участках менее сомкнутых лесов, на богатых, хорошо дренированных почвах с умеренным или временами недостаточным увлажнением. Хорошо развитая, интенсивная корневая система этих злаков и осок густо переплетает почву, проникая до глубины 30—40 см, создавая дернину. В лесах, где доминируют рыхлокустовые злаки и осоки, они же являются и эдификаторами, лимитируя развитие растений с более слабыми, экстенсивными корневыми системами. В природе размножаются семенами.
Длиннокорневищные травянистые растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами, служащими хранилищем запасных веществ и отличающимися способностью к вегетативному размножению, т. е. к перемещению почек возобновления в почве для обеспечения их отдаления от материнского растения и дальнейшего развития в качестве самостоятельной особи. В результате образуются крупные куртины надземных побегов. У злаков куртина обычно — это система парциальных кустов, соединенных между собой подземно. В зоне кущения каждого парциального куста возникают побеги с разной длиной плагиотропной подземной части, наиболее длинные из них становятся материнскими побегами новых парциальных кустов.
Ряд авторов при разделении растений на короткокорневищные и длиннокорневищные учитывают размер ежегодного прироста корневища. Но наблюдения показывают, что этот критерий даже у одного вида изменяется в зависимости от влажности и плотности почвы. В то же время признак способности или неспособности вида к активному вегетативному размножению устойчив и сохраняется у растения в разных экологических условиях. Например, Asarum sieboldii — короткокорневищное растение, a A. europaeum — длинно корневищное. И в том и другом случае ежегодный прирост корневища незначителен, но лишь у A. europaeum корневище ветвится и почки возобновления отдаляются от материнского растения, т. е. его корневище служит органом вегетативного размножения.
Длинно корневищные — наиболее распространенная в широколиственных лесах жизненная форма. К ним отнесено 147 видов, что составляет 26,7% всей флоры. В процентном отношении они преобладают в лесах всех районов, кроме Средней Азии. Большая часть доминантов (19 видов) также является длинно корневищными растениями. Повсеместное распространение длинно корневищных растений, их доминирование во многих типах леса являются уверенным показателем соответствия экологических условий и фитоценотической обстановки широколиственных лесов потребностям этой биоморфы. Наиболее обильны длиннокорневищные на влажных и умеренно влажных рыхлых, легких почвах, благоприятствующих разрастанию корневищ. Так, Convallaria majalis многочисленна на легких супесчаных почвах в сложных сосняках с дубом (Московская обл.), Asperula odorata образует сплошной покров на рыхлых лесных почвах в букняках Карпат и т. п. Однако длинно-корневищные произрастают и в лесах с недостаточным увлажнением, например, Epimedium colchicum — в дубняках Абхазии; Scutelleria altissima и Polygonatum odoratum — в лесостепных дубравах Восточно-Европейской равнины; Polygonatum latifolium — в сухих дубравах Молдавии. Приспособленные морфологически к активному вегетативному размножению, они часто доминируют в наиболее затененных, сомкнутых лесах, где возможность семенного размножения у растений ограничена. Многие из них в наиболее благоприятные годы плодоносят и образуют самосев, хотя и не очень обильный.
По облику корневищ, их размерам и глубине расположения у описываемых растений наблюдаются значительные различия. Тонкие простые горизонтально расположенные в подстилке (0—5 см) корневища характерны для видов рода Paris; тонкие горизонтальные сильно ветвящиеся корневища, способные к активному разрастанию, — у Carex pilosa и С. sideresticta. Плотное горизонтальное поверхностное (в слое 0—5 см) слабоветвящееся корневище отмечено у видов Pulmonaria. Плотные сильноветвящиеся корневища, расположенные в почве на нескольких уровнях, с многочисленными уходящими вглубь корнями развиваются у Aegopodium podagraria, что позволяет этому растению активно разрастаться и удерживать за собой пространство. Узловатое корневище, слабо ветвистое, поверхностное характерно для видов Polygonatum, поверхностное, четковидное — у Dentaria; ветвистое, поверхностное — у Epimedium.
У значительного числа длиннокорневищных основная масса корневищ и деятельных корней расположена в слое подстилки (0—5 см). Это наиболее уязвимая группа, подверженная внешним воздействиям, виды которой выпадают при нарушении лесов, вытаптывании, при сборе и уничтожении подстилки, при сильных морозах. К ним относятся виды родов Paris, Asperula, Anemone, Asarum.
Ползучие и столонообразующие многолетники имеют надземные или подземные стелющиеся побеги или столоны, служащие лишь для отведения дочернего растения от материнского и не выполняющие функций хранилищ запасных веществ. У ползучих трав все побеги растут плагиотропно по поверхности почвы, регулярно образуя придаточные корни. Такие побеги сохраняются живыми в течение нескольких лет (Lysimachia nimmularia, Lithospermum purpureo-caeruleum). У столонообразующих трав столоны (подземные или надземные) обычно тонкие и ежегодно отмирающие (Adoxa moschatellina, Rubus saxatilis). К этому подклассу жизненных форм отнесено 32 вида (5,7%), произрастающих во всех географических вариантах широколиственных лесов. Наименее они характерны для лесов Средней Азии и Дальнего Востока. Два вида отмечены как доминанты: Galeobdolon luteum и Lithospermum purpureo-caeruleum. Большинство же других видов встречается в обилии sp и sol, но растут плотными группами, особенно на рыхлых увлажненных почвах, где укоренение побегов происходит наиболее успешно. Например, Vinca herbacea и Lethospermum purpureo-caeruleum образуют напочвенный покров в дубравах юга Восточно-Европейской равнины на лесных рыхлых почвах, но растут отдельными единичными побегами на каменистых почвах Крыма. Сомкнутый покров образуют Ajuga reptans, Rubus saxatilis, Lamium maculatum, Lathyrus laxiflorus, Sedum stoloniferum и др. Ползучие и столонообразующие виды приурочены к местообитаниям с разными экологическими характеристиками по влажности и освещенности. Среди них имеются гигрофиты (Lamium album), ксеромезофиты (Lithospermum purpureo-caeruleum), мезофиты (Meehania urticifolia). Корневая система у большинства растений этой группы поверхностная, экстенсивная. Размножаются они как вегетативно, так и семенами.
Многие клубневые отличаются активным вегетативным размножением за счет образования клубней-деток. Например, у Arisaema robustum и A. amurense ежегодно образуется по 8—10 клубеньков, которые через три года отделяются от материнского растения. У других видов (род Corydalis) вегетативное размножение ограничено или отсутствует. И. Г. Серебряков выделяет в отдельную жизненную форму растения с клубнями стеблевого происхождения. К таким относятся виды рода Arum, которые образуют клубни на многолетнем корневище. Клубни у этих видов закладываются на материнском растении и на 3—4-й год отделяются от него, образуя самостоятельную особь. Клубневые растения размножаются как вегетативно, так и семенами.
Луковичные растения имеют подземную луковицу — орган вегетативного размножения и хранилище запасных веществ. К луковичным отнесено 34 вида (6,2%), произрастают они в лесах от Карпат до Дальнего Востока, но наибольшее число видов отмечено на Кавказе. Некоторые виды (Scilla sibirica — в дубравах европейской лесостепи, Galanthus plicatus — в лесах Крыма) ранней весной являются аспектирующими. Большинство других видов или дополняющие (sp, sol), или единичные. Среди луковичных благодаря их высокой декоративности много редких и исчезающих видов. Луковичные в основном относятся к мезофитам, среди них много эфемероидов. Все эфемероиды — светолюбивые растения, использующие для своего роста и развития короткий период светлой весенней фазы. Лесные лилии, цветущие в середине лета, теневыносливые виды. К почвам луковичные требовательны, они не растут на участках с застойным увлажнением и на бедных почвах. Лучшие местообитания для луковичных — хорошо дренированные склоны с рыхлыми плодородными почвами. В этих условиях они хорошо разрастаются и образуют в период цветения аспекты.
Размеры луковиц у изучаемых видов различны, от очень мелких (Gagea, Scilla) до крупных (Lilium, Allium). Глубина их расположения меняется в течение сезона: в период цветения они ближе к поверхности (глубина 5—10 см), после отцветания контрактильные корни втягивают луковицы на глубину до 30 см. Размножаются луковичные как вегатативно луковицами-детками, так и семенами.
Корнеотпрысковые многолетники — это растения с более менее ограниченным надземным ветвлением и недоразвитой системой главного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на гипокотиле и на корнях (корневые побеги). Образуют ряд морфологических форм от факультативных корнеотпрысковых растений до облигатных. К этой группе отнесено пять видов. Корнеотпрысковые отсутствуют среди лесных видов Средней Азии.
Корнеотпрысковые растения развивают многочисленные корни, пронизывающие почву в верхних 0—20 см. В благоприятные годы на корнях появляются почки, из которых развиваются надземные побеги. Они быстро разрастаются, образуют рыхлые заросли. Видимо, и растения других жизненных форм (кистекорневые, короткокорневищные) способны в экстремальных условиях образовывать корневые отпрыски. Подобный случай наблюдался летом 1979 г., когда после суровой зимы погибли растения Euphorbia amygdaloides (кистекорневой вид), но летом на корнях погибших растений появились новые побеги. Корнеотпрысковые виды не играют значительной роли в травостое широколиственных лесов, среди них нет доминантов. Встречаются они в разных типах леса, но преимущественно на рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Размножаются как вегетативно, так и семенами.
Сравнительный анализ соотношения жизненных форм растений в травянистом ярусе широколиственных лесов разных географических вариантов позволил установить некоторые закономерности. Преобладающей жизненной формой в травянистом ярусе широколиственных лесов являются длиннокорневищные, составляющие 26,7% всех видов этого яруса (кроме лесов Средней Азии). Кистекорневые, короткокорневищные, рыхлокустовые, корнеотпрысковые равномерно распространены в лесах разных районов, они не обнаруживают ясно выраженной географической и экологической приуроченности. Остальные жизненные формы довольно малочисленны. При этом в лесах более засушливых районов Средней Азии и Крыма увеличивается процент одно-двухлетников и стержнекорневых, в районах с теплыми зимами (Крым, Кавказ) — полукустарничков; в районах с более равномерным распределением осадков — ползучих и столонообразующих. Клубневые и луковичные растения в основном приурочены к горным лесам с хорошо дренированными почвами.
Как уже отмечалось, характер жизненной формы определяет не только экологические свойства растения, но и его способ размножения. По способности к вегетативному размножению выделяются:
1. Вегетативно-подвижные (длиннокорневищные, ползучие и столонообразующие, корнеотпрысковые, некоторые клубневые, луковичные, полукустарнички). Растения этой группы преимущественно размножаются вегетативно. Семенное размножение в природе ограничено. К этой группе отнесено 260 видов (47%). Их перенос в культуру наиболее целесообразно производить в виде живых образцов (отрезками корней, корневищ, клубнями, луковицами).
2. Вегетативно-малоподвижные (кистекорневые, короткокорневищные, рыхлокустовые, некоторые клубневые и луковичные, полукустарнички). В природе размножаются главным образом семенами. В синильном периоде возможна партикуляция. Возможно искусственное размножение делением куста и черенками. К ним отнесены 264 вида (48%). Их перенос в культуру возможен как семенами, так и живыми образцами (черенками, частью куста и т. п.).
3. Вегетативно-неподвижные (стержнекорневые, плотнокустовые, одно-двухлетники). Размножаются только семенами. Во флоре лесов их насчитывается 27 видов (5%).
Таким образом, спектр жизненных форм растений травянистого яруса широколиственных лесов богат и разнообразен, что является показателем древности и слаженности изучаемых лесных сообществ, в которых за счет экологической гетерогенности видов и их морфологического разнообразия достигнуто более полное использование среды.
Лесные многолетники характеризуются совокупностью приспособлений к специфическим условиям лесной среды, что находит выражение в облике их корневых систем — экстенсивных и поверхностно расположенных; в преобладании корневищных растений; в многочисленности вегетативно подвижных видов. Спектры жизненных форм лесных растений в разных географических вариантах широколиственных лесов относительно сходны, что указывает на единообразие занимаемых ими экотопов.
При интродукции лесные многолетники следует выращивать в условиях, по возможности соответствующих их природному экотопу, т. е. под пологом деревьев, особенно листопадных, где имеется необходимое затенение, опад и рыхлые, не задернованные почвы. При этом можно ожидать, что жизненные формы растений не изменятся, сохранятся присущие видам способы размножения.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.