Растворы осмотическое давление которых меньше чем у плазмы крови называются
Растворы осмотическое давление которых меньше чем у плазмы крови называются
а) Белки плазмы создают коллоидно-осмотическое давление. В отдельной статье на сайте дана основная характеристика осмотического давления. Там подчеркивалось, что только те молекулы и ионы, которые не проходят через поры полупроницаемых мембран, участвуют в создании осмотического давления. Поскольку белки являются растворенными в плазме и тканевой жидкости компонентами, которые не проходят через поры капиллярной стенки, именно они ответственны за величину осмотического давления по обе стороны стенки капилляров. Чтобы отличать осмотическое давление, которое существует по обе стороны клеточной мембраны, от осмотического давления, которое существует по обе стороны стенки капилляра, последнее стали называть коллоидно-осмотическим давлением, или онкотическим давлением.
Термин «коллоидноосмотическое давление» исторически возник из представления о том, что раствор белков является коллоидным раствором, хотя в действительности он является истинным молекулярным раствором.
б) Нормальная величина коллоидно-осмотического давления. Коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы крови здорового человека в среднем равно 28 мм рт. ст. Из них 19 мм рт. ст. создается молекулами растворенных белков, а 9 мм рт. ст. — благодаря эффекту Доннана за счет осмотического давления натрия, калия и других катионов, связанных с белками плазмы.
в) Влияние различных белков плазмы на коллоидно-осмотическое давление. Белки плазмы представляют собой смесь, содержащую альбумины (молекулярная масса которых составляет в среднем 69000), глобулины (молекулярная масса 140000), фибриноген (молекулярная масса 400000). Таким образом, 1 г глобулина содержит только половину числа молекул, которые составляют 1 г альбумина, а 1 г фибриногена содержит всего 1/6 числа молекул, составляющих 1 г альбумина. Величина осмотического давления зависит от числа молекул, растворенных в жидкости, а не от их массы. Далее в таблице приведены как концентрации разных белков в плазме крови (г/дл), так и вклад белка каждого типа в общее коллоидно-осмотическое давление плазмы (Ркопл).
Из таблицы видно, что около 80% общего коллоидно-осмотического давления плазмы создается альбуминами, 20% — глобулинами и ничтожно малая часть — фибриногеном. Таким образом, для поддержания динамического равновесия между жидкостью в капиллярах и тканях наиболее важное значение имеют альбумины.
Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости
Обычно размеры пор капиллярной стенки меньше, чем размеры белковых молекул, однако это справедливо не для всех пор, поэтому небольшое количество белков плазмы может проходить через стенку капилляра в интерстициальное пространство.
Общее содержание белков в 12 л интерстициальной жидкости организма немного больше, чем общее количество белков плазмы, но поскольку этот объем в 4 раза больше объема плазмы, концентрация белков интерстициальной жидкости составляет только 40% концентрации белков плазмы, т.е. примерно 3 г/дл. Легко рассчитать, что эта концентрация белков соответствует коллоидно-осмотическому (онкотическому) давлению 8 мм рт. ст.
Видео физиология состава крови
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Нарушения метаболизма. Биохимия специализированных тканей. (Для клин.ордов КЛД)
Вода и электролиты
Растворителем, в котором работают почти все известные живые системы, служит окись водорода, или вода (H 2O). В молекуле воды атом кислорода соединен с двумя атомами водорода одинарными ковалентными связями.
Раствори́мость — способность вещества образовывать с другими веществами однородные системы — растворы, в которых вещество находится в виде отдельных атомов, ионов, молекул или частиц.
Электроотрицательность — сила, с которой атом в составе молекулы оттягивает на себя общие с другим атомом электроны, образующие ковалентную связь. Это понятие ввел Лайнус Полинг (Linus Carl Pauling). Самый электроотрицательный элемент — фтор, за ним на шкале электроотрицательности следует кислород. Иными словами, кислород превосходит по электроотрицательности все другие атомы, за исключением фтора (который в биологической химии практически не встречается). Запомним этот факт.
Электроотрицательность одинаковых атомов по определению равна. Если между двумя одинаковыми атомами есть ковалентная связь, то образующие ее электроны никуда не смещены (в рамках старинной планетарной модели атома можно сказать, что они находятся точно посредине между атомами, как на картинке). Такая ковалентная связь называется неполярной.
Если ковалентную связь образуют два разных атома, то общие электроны смещаются к тому из них, у которого выше электроотрицательность. Такая связь называется полярной. При очень большой разнице в электроотрицательности она может даже стать ионной — это случится, если один атом полностью “отберет” у другого общую пару электронов.
Связь между водородом и кислородом в молекуле воды — типичный пример ковалентной полярной связи. Электроотрицательность кислорода намного выше, поэтому общие электроны смещены к нему. В результате на кислороде возникает маленький отрицательный заряд, а на водороде маленький положительный; эти заряды принято обозначать буквой δ (“дельта”).
Связи кислорода с водородом или углеродом (H-O или C-O) — всегда полярные. Молекулы, в которых много таких связей, несут многочисленные частичные заряды, отрицательные на кислороде и положительные на водороде или углероде. В то же время связь между углеродом и водородом (C-H) считается неполярной: разница в электроотрицательности между этими элементами так мала, что смещение электронов незаметно. Например, молекулы углеводородов в силу этого полностью неполярны, они не несут никаких частичных зарядов ни на каких атомах.
При наличии полярных связей между водородом и кислородом частичные заряды на этих атомах (отрицательные на кислороде и положительные на водороде) притягиваются друг к другу, образуя водородные связи. Эти связи гораздо слабее ковалентных, но могут давать сильный эффект, если их много. Например, именно из-за колоссального количества водородных связей у воды очень высокая теплоемкость — ее трудно нагреть и трудно остудить. Строго говоря, водородная связь может образоваться не только с кислородом, но и с другими электроотрицательными атомами (например, с азотом или фтором).
Любые заряженные частицы в водном растворе гидратируются, то есть окружаются молекулами воды — конечно, по-разному ориентированными в зависимости от того, положительная это частица или отрицательная. Любые ионы, растворенные в воде, на самом деле присутствуют там в гидратированном состоянии, то есть с водной оболочкой. На картинке для примера показана растворенная поваренная соль (NaCl) — образец чисто ионного вещества.
Полярные молекулы (а тем более ионы) хорошо взаимодействуют с водой, образуя с ней водородные связи и (или) подвергаясь гидратации. Такие вещества хорошо растворяются в воде и называются гидрофильными. Неполярные молекулы взаимодействуют с водой гораздо слабее, чем друг с другом. Такие вещества плохо растворяются в воде и называются гидрофобными. Типичные гидрофобные вещества — углеводороды. Типичные гидрофильные вещества — спирты, такие как этанол или показанный на картинке глицерин. Вообще кислородсодержащие соединения углерода, как правило, гидрофильны, если только в них нет совсем уж огромных углеводородных радикалов.
Могут ли подойти для жизни другие растворители, кроме воды? Ответ — да. Например, двуокись углерода (CO 2) при более высоких давлениях, чем наше атмосферное, становится жидкостью и представляет собой хороший гидрофильный растворитель, в котором успешно идут многие биохимические реакции. В этом растворителе могут жить даже земные микроорганизмы: например, на дне Окинавского желоба в Восточно-Китайском море обнаружено целое озеро жидкой углекислоты, в котором постоянно живут довольно разнообразные бактерии (Inagaki et al., 2006).
Некоторые исследователи предполагают, что океаны жидкой двуокиси углерода могут существовать на планетах-“суперземлях” с массой, в несколько раз превосходящей массу Земли (Budisa, Schulze-Makuch, 2014). На картинке — художественное изображение планеты GJ1214b в созвездии Змееносца.
На крупнейшем спутнике Сатурна — Титане — есть углеводородные озера и даже моря, состоящие из метана (CH 4), этана (C 2H 6) и пропана (C 3H 8). Это гидрофобный растворитель, в котором тоже иногда предполагают существование жизни, хотя прямых подтверждений тому пока нет. На картине — пейзаж Титана. Жидкой воды на поверхности Титана нет, там слишком холодно.
Аммиак (NH 3) — гидрофильный растворитель, образующий много водородных связей, в данном случае между водородом и азотом, и напоминающий воду по физико-химическим свойствам. На более холодных планетах, чем Земля, аммиак находится в жидком состоянии и вполне может быть средой для жизни.
Теоретически возможно существование холодных землеподобных планет с аммиачными океанами (на картинке художественное изображение такой планеты). Есть ли там жизнь, никто не знает. Но почему бы и нет? Если насчет альтернатив углеродной жизни есть сомнения, то углеродную жизнь в неводном растворителе представить гораздо легче.
Можно придумать и другие экзотические варианты — например, океан из плавиковой кислоты (HF) на планете, описанной в фантастической повести Ивана Ефремова “Сердце Змеи”. “Люди Земли увидели лиловые волны океана из фтористого водорода, омывавшие берега черных песков, красных утесов и склонов иззубренных гор, светящихся голубым лунным сиянием…” Возвращаясь к земной биохимии, будем помнить, что она — не единственная теоретически возможная.
Медицинская биохимия, принципы измерительных технологий в биохимии, патохимия, диагностика, биохимия злокачественного роста. Часть 2.
Вода и электролиты
Растворителем, в котором работают почти все известные живые системы, служит окись водорода, или вода (H 2O). В молекуле воды атом кислорода соединен с двумя атомами водорода одинарными ковалентными связями.
Раствори́мость — способность вещества образовывать с другими веществами однородные системы — растворы, в которых вещество находится в виде отдельных атомов, ионов, молекул или частиц.
Электроотрицательность — сила, с которой атом в составе молекулы оттягивает на себя общие с другим атомом электроны, образующие ковалентную связь. Это понятие ввел Лайнус Полинг (Linus Carl Pauling). Самый электроотрицательный элемент — фтор, за ним на шкале электроотрицательности следует кислород. Иными словами, кислород превосходит по электроотрицательности все другие атомы, за исключением фтора (который в биологической химии практически не встречается). Запомним этот факт.
Электроотрицательность одинаковых атомов по определению равна. Если между двумя одинаковыми атомами есть ковалентная связь, то образующие ее электроны никуда не смещены (в рамках старинной планетарной модели атома можно сказать, что они находятся точно посредине между атомами, как на картинке). Такая ковалентная связь называется неполярной.
Если ковалентную связь образуют два разных атома, то общие электроны смещаются к тому из них, у которого выше электроотрицательность. Такая связь называется полярной. При очень большой разнице в электроотрицательности она может даже стать ионной — это случится, если один атом полностью “отберет” у другого общую пару электронов.
Связь между водородом и кислородом в молекуле воды — типичный пример ковалентной полярной связи. Электроотрицательность кислорода намного выше, поэтому общие электроны смещены к нему. В результате на кислороде возникает маленький отрицательный заряд, а на водороде маленький положительный; эти заряды принято обозначать буквой δ (“дельта”).
Связи кислорода с водородом или углеродом (H-O или C-O) — всегда полярные. Молекулы, в которых много таких связей, несут многочисленные частичные заряды, отрицательные на кислороде и положительные на водороде или углероде. В то же время связь между углеродом и водородом (C-H) считается неполярной: разница в электроотрицательности между этими элементами так мала, что смещение электронов незаметно. Например, молекулы углеводородов в силу этого полностью неполярны, они не несут никаких частичных зарядов ни на каких атомах.
При наличии полярных связей между водородом и кислородом частичные заряды на этих атомах (отрицательные на кислороде и положительные на водороде) притягиваются друг к другу, образуя водородные связи. Эти связи гораздо слабее ковалентных, но могут давать сильный эффект, если их много. Например, именно из-за колоссального количества водородных связей у воды очень высокая теплоемкость — ее трудно нагреть и трудно остудить. Строго говоря, водородная связь может образоваться не только с кислородом, но и с другими электроотрицательными атомами (например, с азотом или фтором).
Любые заряженные частицы в водном растворе гидратируются, то есть окружаются молекулами воды — конечно, по-разному ориентированными в зависимости от того, положительная это частица или отрицательная. Любые ионы, растворенные в воде, на самом деле присутствуют там в гидратированном состоянии, то есть с водной оболочкой. На картинке для примера показана растворенная поваренная соль (NaCl) — образец чисто ионного вещества.
Полярные молекулы (а тем более ионы) хорошо взаимодействуют с водой, образуя с ней водородные связи и (или) подвергаясь гидратации. Такие вещества хорошо растворяются в воде и называются гидрофильными. Неполярные молекулы взаимодействуют с водой гораздо слабее, чем друг с другом. Такие вещества плохо растворяются в воде и называются гидрофобными. Типичные гидрофобные вещества — углеводороды. Типичные гидрофильные вещества — спирты, такие как этанол или показанный на картинке глицерин. Вообще кислородсодержащие соединения углерода, как правило, гидрофильны, если только в них нет совсем уж огромных углеводородных радикалов.
Могут ли подойти для жизни другие растворители, кроме воды? Ответ — да. Например, двуокись углерода (CO 2) при более высоких давлениях, чем наше атмосферное, становится жидкостью и представляет собой хороший гидрофильный растворитель, в котором успешно идут многие биохимические реакции. В этом растворителе могут жить даже земные микроорганизмы: например, на дне Окинавского желоба в Восточно-Китайском море обнаружено целое озеро жидкой углекислоты, в котором постоянно живут довольно разнообразные бактерии (Inagaki et al., 2006).
Некоторые исследователи предполагают, что океаны жидкой двуокиси углерода могут существовать на планетах-“суперземлях” с массой, в несколько раз превосходящей массу Земли (Budisa, Schulze-Makuch, 2014). На картинке — художественное изображение планеты GJ1214b в созвездии Змееносца.
На крупнейшем спутнике Сатурна — Титане — есть углеводородные озера и даже моря, состоящие из метана (CH 4), этана (C 2H 6) и пропана (C 3H 8). Это гидрофобный растворитель, в котором тоже иногда предполагают существование жизни, хотя прямых подтверждений тому пока нет. На картине — пейзаж Титана. Жидкой воды на поверхности Титана нет, там слишком холодно.
Аммиак (NH 3) — гидрофильный растворитель, образующий много водородных связей, в данном случае между водородом и азотом, и напоминающий воду по физико-химическим свойствам. На более холодных планетах, чем Земля, аммиак находится в жидком состоянии и вполне может быть средой для жизни.
Теоретически возможно существование холодных землеподобных планет с аммиачными океанами (на картинке художественное изображение такой планеты). Есть ли там жизнь, никто не знает. Но почему бы и нет? Если насчет альтернатив углеродной жизни есть сомнения, то углеродную жизнь в неводном растворителе представить гораздо легче.
Можно придумать и другие экзотические варианты — например, океан из плавиковой кислоты (HF) на планете, описанной в фантастической повести Ивана Ефремова “Сердце Змеи”. “Люди Земли увидели лиловые волны океана из фтористого водорода, омывавшие берега черных песков, красных утесов и склонов иззубренных гор, светящихся голубым лунным сиянием…” Возвращаясь к земной биохимии, будем помнить, что она — не единственная теоретически возможная.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
Осмотическое давление — давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при к-ром прекращается осмос, т. е. переход молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую мембрану или переход молекул растворителя через полупроницаемую мембрану от раствора, менее концентрированного, к раствору, более концентрированному. Полупроницаемые мембраны представляют собой естественные или искусственные пленки, проницаемые только для молекул растворителя (напр., воды) и не проницаемые для молекул растворенного вещества. Осмос и Осмотическое давление играют большую роль в поддержании концентрации веществ, растворенных в жидкостях организма, на определенном, физиологически необходимом уровне, и, следовательно, в распределении воды между тканями и клетками. При изучении изолированных клеток и тканей важно, чтобы искусственная культуральная среда была изотонична естественной среде. При введении в организм различного рода жидкостей наименьшие нарушения вызывают р-ры с Осмотическим давлением, равным Осмотическому давлению жидкостей организма.
Измерение О. д. (осмометрия) находит широкое применение для определения мол. веса (массы) биологически активных высокомолекулярных веществ, таких, как белки, углеводы, нуклеиновые к-ты и др. Измерение величины О. д. производят с помощью приборов, называемых осмометрами (рис.). Число молекул воды, сталкивающихся со стороны воды с полупроницаемой мембраной, образованной железосинеродистой медью, больше числа молекул воды, сталкивающихся с этой мембраной со стороны р-ра, т. к. концентрация молекул воды в р-ре ниже, чем в чистой воде. В результате этого происходит осмос и возникает избыточное гидростатическое давление на р-р, под действием к-рого скорость перехода молекул воды через мембрану в чистую воду возрастает. Если избыточное давление на р-р достигает величины, равной О. д. р-ра, то число молекул воды, проходящих сквозь мембрану в обоих направлениях, становится одинаковым, осмос прекращается, и между р-ром и растворителем, находящимися по обе стороны полупроницаемой мембраны, устанавливается осмотическое равновесие. Т. о., осмотическое давление возникает лишь в том случае, когда р-р и растворитель отделены друг от друга полупроницаемой мембраной.
Осмотическое давление изолированных клеток или тканей наиболее просто измерить методом плазмолиза. Для этого исследуемые объекты помещают в р-ры с разными концентрациями какого-нибудь вещества, по отношению к к-рому клеточная мембрана непроницаема. Растворы с О. д. более высоким, чем О. д. содержимого клеток (гипертонические р-ры), вызывают сморщивание клеток — плазмолиз вследствие перехода воды из клетки в р-р. Растворы с О. д. более низким, чем О. д. содержимого клеток (гипотонические р-ры), вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из р-ра в клетку. Р-ры с О. д., равным О. д. содержимого клеток (изотонические р-ры), не вызывают изменения объема клеток. Зная концентрацию такого р-ра, вычисляют его О. д.; такова же будет величина О. д. и содержимого клеток. Важным фактором, определяющим прохождение воды через клеточную мембрану, особенно в начальной стадии процесса, могут быть мембранные потенциалы, к-рые вызывают электроосмотическое перемещение воды через оболочку клетки, так наз. аномальный осмос (см. Электроосмос). В подобных случаях измерение О. д. методом плазмолиза является неточным.
Определение Осмотического давления р-ров, содержащих низкомолекулярные вещества, для к-рых трудно приготовить непроницаемую мембрану, производят косвенными методами, обычно посредством измерения понижения температуры замерзания р-ра (см. Криометрия).
Я. Вант-Гофф показал, что Осмотическое давление разбавленных р-ров неэлектролитов подчиняется законам, установленным для давления газов (см.), и может быть вычислено по уравнению, аналогичному уравнению Клапейрона—Менделеева для газов:
Приведенное уравнение является математическим выражением закона Вант-Гоффа: О. д. разбавленного р-ра равно давлению, к-рое производило бы растворенное вещество, находясь в газообразном состоянии и занимая объем, равный объему р-ра при той же температуре. Введя в уравнение молярную концентрацию — с = n\v получим π = c*RT.
О. д. р-ра электролита больше О. д. р-ра неэлектролита той же молярной концентрации. Это объясняется диссоциацией молекул электролита в р-ре на ионы, вследствие чего возрастает концентрация кинетически активных частиц, к-рой определяется величина О. д.
Число i, показывающее, во сколько раз О. д. (дэ) р-ра электролита больше О. д. (л) р-ра неэлектролита той же молярной концентрации, называют изотоническим коэффициентом Вант-Гоффа:
Численная величина i зависит от природы электролита и его концентрации в р-ре. Для слабых электролитов величина i может быть вычислена по формуле:
где а — степень диссоциации электролита, а N — число ионов, на к-рые распадается одна молекула электролита. Для разбавленных р-ров сильных электролитов i можно принять равным N.
Из сказанного следует, что О. д. р-ра электролита можно вычислить по уравнению:
где с — молярная концентрация.
Если в р-ре, кроме низкомолекулярных растворенных веществ, содержатся высокомолекулярные вещества (коллоиды), то О. д., обусловленное высокомолекулярными веществами, называют, по предложению Шаде (H. Schade), онкотическим, или коллоидно-осмотическим давлением.
Общее Осмотическое давление плазмы крови человека в норме равно 7,6 атм, онкотическое давление, обусловленное в основном белками плазмы, составляет только 0,03—0,04 атм. Онкотическое давление, несмотря на малую величину по сравнению с общим О. д. плазмы крови, играет большую роль в распределении воды между кровью и тканями организма.
Многие биополимеры, напр, белки, нуклеиновые к-ты и др., являясь полиэлектролитами, при диссоциации в р-ре образуют многозарядные ионы (полиионы) большого мол. веса (массы), для к-рых мембрана осмометра непроницаема, и обычные ионы малых размеров, проходящие сквозь полупроницаемую мембрану. Если в р-ре, заполняющем осмометр, содержится полиэлектролит, то низкомолекулярные ионы, диффундирующие сквозь мембрану, неравномерно распределяются по обе стороны мембраны (см. Мембранное равновесие). Наблюдаемое при этом избыточное гидростатическое давление в осмометре будет равно πБ = πБ + π1 — π2, где πБ — О. д., обусловленное биополимером, а π1 и π2 — О. д. низкомолекулярного электролита, находящегося в осмотической ячейке и во внешнем р-ре соответственно. При измерении О. д. р-ров биополимеров необходимо учитывать возможность неравномерного распределения низкомолекулярных электролитов по обе стороны полупроницаемой мембраны осмометра или проводить измерения при достаточном избытке низкомолекулярного электролита, специально вводимого в р-р биополимера. В этом случае низкомолекулярный электролит распределяется по обе стороны полупроницаемой мембраны практически равномерно, при этом = π1 = π2 и πБ = πН.
Осморегуляция
Совокупность механизмов, обеспечивающих поддержание О. д. в жидких средах организма на оптимальном для обмена веществ уровне, называют осморегуляцией. Получая информацию от рецепторных зон об изменении О. д. крови, ц. н. с. включает ряд механизмов, возвращающих систему в оптимальное для организма состояние. Включение происходит двумя путями: нервным и гуморальным. Отклонение величины О. д. от оптимального уровня улавливается в организме осморецепторами (см.), среди к-рых ведущее место занимают центральные осморецепторы, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (см.).
Клетки супраоптического ядра гипоталамуса способны секретировать антидиуретический гормон (АДГ), по аксонам этих клеток он перемещается в нейрогипофиз, где происходит его накопление и выведение в общий кровоток (см. Вазопрессин). АДГ влияет на реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона и способен вызывать сужение просвета сосудов. Афферентные сигналы, регулирующие выделение АДГ, поступают в гипоталамус от объемных рецепторов (волюморецепторов) левого предсердия, от рецепторов дуги аорты, от осморецепторов внутренней сонной артерии, от баро рецепторов и хеморецепторов каротидного синуса. Увеличение О. д. внеклеточной жидкости вызывает возрастание секреции АДГ как за счет самого осмотического давления, так и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости при обезвоживании организма. Т. о., на выделение АДГ влияют две системы сигнализации: сигнализация от осморецепторов и сигнализация от барорецепторов и волюморецепторов. Однако ведущим звеном в регуляции секреции АДГ все же является О. д. плазмы крови, действующее на осморецепторы гипоталамуса.
Выделение АДГ и альдостерона может регулироваться и ангиотензином (см.), очевидно путем его действия на особые рецепторы гипоталамических нейронов. Ренин-ангиотензинная система почек может выступать как волюморецепторная зона, реагирующая на изменение почечного кровотока.
На нормализацию измененного О. д. влияют также мочевыделение (см. Диурез), транскапиллярный обмен жидкости и ионов (см. Водно-солевой обмен), потоотделение (см.), выделение жидкости через легкие (с выдыхаемым воздухом в сутки теряется 350—400 мл воды) и выделение жидкости через жел.-киш. тракт (100—200 мл воды теряется с калом).
Способностью к нормализации Осмотического давления обладает и сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при всевозможных сдвигах как в сторону осмотической гипертонии, так и гипотонии. По-видимому, эта функция крови связана, во-первых, с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами и, во-вторых, со способностью белков плазмы крови связывать или отдавать ионы.
При уменьшении водных ресурсов организма или нарушении нормального соотношения между водой и минеральными солями (гл. обр. хлористым натрием) возникает жажда (см.), удовлетворение к-рой способствует поддержанию физиологического уровня водного баланса и электролитного равновесия в организме (см. Гомеостаз).
Библиография: Бладергрён Н. В. Физическая химия в медицине и биологии, пер. с нем., с. 102 и др., М., 1951; Вагнер Р. Г. Определение осмотического давления, в кн.: Физич. методы органической химии, под ред. А. Вайсбергера, пер. с англ., т. 1, с. 270, М., 1950, библиогр.; Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия, М.—Л., 1963; Губанов Н. И. и Утепбергенов А. А. Медицинская биофизика, с. 149, М., 1978; Наточин Ю. В. Ионорегулирующая функция почки, Д., 1976; Сатпаева X. К. Внепочечные механизмы осморегуляции, Алма-Ата, 1971, библиогр.; Уильямс В. и Уильямс X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 146, М., 1976; Физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, Л., 1972; Andersson В. Regulation of water intake, Physiol. Rev., v. 58, p. 582, 1978, bibliogr.
В. П. Мишин; С. А. Осиповский (физ.).