Какие превращения происходят во время световой фазы фотосинтеза что является ее результатом
Световая стадия фотосинтеза
Основой жизнедеятельности растений является фотосинтез. В процессе фотосинтеза в тканях растения из неорганических веществ образуются органические. Как и любая химическая реакция синтеза, фотосинтез проходит с поглощением энергии.
Что такое световая фаза фотосинтеза
Фотосинтез – сложный процесс, состоящий из 2 фаз: световой и темновой. Реакции протекающие в световой фазе фотосинтеза могут проходить только при освещении. Для темновой фазы свет не важен, она может проходить в любое время. Ниже представлена схема световой и темновой фазы фотосинтеза.
В течение световой стадии, растение захватывает фотоны света с помощью специальных светособирающих комплексов. Энергия фотонов необходима для прохождения процесса распада воды на кислород и водород.
Этот процесс, который происходит в световую фазу фотосинтеза называется фотолизом воды. Далее происходит образование конечных продуктов световой фазы, которые необходимы для прохождения реакций темновой фазы. Световая энергия накапливается в виде АТФ – аденозинтрифосфата.
Водород после фотолиза воды соединяется с ферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), образуя НАДФН, который является источником водорода для дальнейших химических реакций.
Кислород при фотолизе воды выделяется в атмосферу. Таким образом, результатом световой фазы фотосинтеза является: распад воды под воздействием световой энергии с образованием конечных продуктов АТФ и НАДФН, использующихся для синтеза органики и свободного кислорода.
Где происходит световая фаза
Все процессы происходящие в световой стадии и темновой фазе фотосинтеза протекают в специальных клеточных структурах, называемых хлоропластами. Хлоропласт – зеленая пластида, внутри которой содержится хлорофилл. В растительной клетке содержится большое количество хлоропластов, необходимых для прохождения химических реакций фотосинтеза.
Различные фазы процесса проходят в разных частях хлоропласта. Эта пластида имеет сложную структуру, в ее состав входит большое количество тилакоидов. Тилакоиды – особые структуры внутри хлоропласта, отвечающие за преобразование световой энергии. Тилакоиды, расположенные рядом, образуют стопки – граны.
Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах тилакоидов, на их мембранах и во внутритилакоидном пространстве. В этом особенность световой фазы фотосинтеза и этим она отличается от темновой, во время которой химические реакции протекают в строме хлоропласта – плотном веществе между тилакоидами.
Фотохимическая суть процесса
Основным процессом световой фазы фотосинтеза является фотолиз воды, представленный следующим уравнением:
Молекулы хлорофилла имеют свойство возбуждаться, и терять электроны при попадании на них кванта света. Эти электроны оседают на внешней стороне мембран, заряжая их отрицательно.
Сами молекулы хлорофилла, потерявшие электрон, восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся внутри тилакоида. При фотолизе вода расщепляется на следующие компоненты:
Кислород является побочным продуктом фотосинтеза и не участвует в дальнейших процессах. Он выводится наружу из ткани растения и поступает в атмосферу. Протоны накапливаются в специальном протонном резервуаре, находящемся внутри тилакоида.
Протоны заряжают внутреннюю часть тилакоидной мембраны положительно. Таким образом, мембраны тилакоидов имеют отрицательный заряд с внешней стороны, а положительный – с внутренней. Эти заряды постепенно увеличиваются по мере накопления протонов и электронов.
Разность потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны должна достигать не менее 200mВ, чтобы начался процесс образования конечных продуктов световой стадии. Только в этом случае протоны начнут проходить сквозь каналы АТФ-синтазы, находящиеся в тилакоидных мембранах.
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФН
Светособирающие комплексы
Только небольшая часть молекул хлорофилла поглощает энергию, отдавая электроны. Они находятся в реакционных центрах и называются молекулами-ловушками. Остальная же часть этого пигмента собрана в светособирающие комплексы, задачей которых является не поглощение, а передача энергии.
Для чего нужны светособирающие комплексы? Если бы каждая молекула хлорофилла улавливала свет, то такая работа была бы крайне неэффективной. Процесс возбуждения и потери электрона проходил бы очень редко, а структура передачи электронов была бы слишком сложной из-за очень большого количества молекул.
На самом деле существует очень мало молекул, поглощающих энергию и отдающих электроны. На каждую из них приходится до 300 молекул, собранных в светособирающие комплексы по антенному типу. Они расположены на нескольких уровнях.
Конечно, происходит передача не квантов света, а только энергии, полученной при поглощении света. Таким образом, хлорофилл может не только поглощать световую энергию, но и передавать ее.
На самом нижнем уровне светособирающего комплекса находится 1 молекула-ловушка. Энергия поступает к ней со всего антенного комплекса. Передача энергии происходит с определенными потерями ее количества.
Но молекула-ловушка получает энергию в десятки или даже в сотни раз чаще, чем молекулы, расположенные на самом высоком уровне. Молекулы-ловушки входят в состав фотосистем, которые участвуют в транспорте электронов во время световой стадии фотосинтеза.
Основные компоненты цепи переноса электронов
В течение световой стадии происходит перенос электронов от тилакоидных фотосистем с помощью промежуточных веществ-переносчиков до образования конечных продуктов фазы. Электрон-транспортная цепь имеет сложную структуру и множество компонентов.
Основными компонентами цепи переноса электронов являются:
Фотосистема 1 способна поглощать свет с длиной волны 700 нм, фотосистема 2 – 680 нм. Фотосистемы работают параллельно. При поглощении света фотосистемы отдают электроны на вещества-переносчики или акцепторы. В электрон-транспортной цепи задействовано множество акцепторов, которые захватывают электроны и отдают их другому компоненту цепи.
Когда фотосистема 2 теряет электрон под воздействием света, он сначала попадает на акцептор феофитин. Далее в его транспорте принимает участие целый ряд акцепторов, последним из которых является пластоцианин. Далее электрон попадает в фотосистему 1, восполняя электрон, отданный этой фотосистемой под воздействием кванта света.
Фотосистема 1 отдает электрон на акцептор ферредоксин. Отсюда он поступает в последний компонент цепи НАДФ-редуктазу. Здесь образуется в световую фазу фотосинтеза вещество НАДФН. Недостачу электронов фотосистема 1 восполняет за счет электронов, приходящих от фотосистемы 2.
Особое значение в электрон-транспортной цепи имеет комплекс цитохромов b6-f. Электроны, проходя через этот комплекс, многократно взаимодействуют с акцептором пластохиноном. При этом комплекс цитохромов увеличивает количество, не только электронов, но также и протонов, что повышает эффективность световой стадии.
Продукты световой стадии
При прохождении этапа световой фазы фотосинтеза образуются следующие продукты, необходимые для синтеза органики в дальнейших темновых реакциях: АТФ и НАДФН. АТФ – источник биохимической энергии. Эта молекула синтезируется из АДФ при поглощении энергии движущегося протона.
Формулу синтеза АТФ во время световой фазы фотосинтеза можно представить в следующем формуле:
АДФ + ортофосфорная кислота + энергия → АТФ + Н2О
Синтезированный АТФ может участвовать во всех химических реакциях, для прохождения которых необходима энергия. При взаимодействии с водой происходит обратная реакция с выделением энергии.
АТФ вновь расщепляется на АДФ и ортофосфорную кислоту:
АТФ + H2O → АДФ + ортофосфорная кислота + энергия
Для образования органических веществ при фотосинтезе такая энергетическая составляющая крайне необходима, так как синтез органики требует поглощения большого количества энергии. НАДФН – восстановленный фермент, который является источником водорода. Он используется в химических процессах темновой фазы, где отдает водород и превращается в фермент НАДФ.
Фотосинтез
Типы питания
Фотосинтез
Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.
В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»
Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.
Светозависимая фаза (световая)
Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):
Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).
При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:
Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.
Светонезависимая (темновая) фаза
При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.
Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.
Значение фотосинтеза
Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.
Значение хемосинтеза
Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.
Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Световая и темновая фазы фотосинтеза
Урок 13. Биология. Сложные вопросы. Ботаника
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Световая и темновая фазы фотосинтеза»
Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, где происходит восстановление углекислого газа до органических веществ. Всю совокупность фотосинтетических реакций делят на две фазы – световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропластов и не требуют света, однако для их прохождения необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза идёт практически со световой.
Для световой фазы характерно то, что энергия солнечного света, поглощённая хлорофиллами, преобразуется сначала в электрохимическую, а затем в энергию макроэргических связей АТФ (это ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением большого количества энергии).
Световая фаза фотосинтеза разделяется на фотофизическую и фотохимическую фазы. В фотофизической происходит поглощение квантов света молекулами хлорофиллов. В фотохимической фазе обе фотосистемы работают согласованно.
Рассмотрим подробно процессы, которые протекают в световой фазе.
1. Пигменты фотосистемы I и фотосистемы II поглощают свет разной длины волны. Полученная энергия передаётся в реакционные центры на молекулы хлорофиллов (молекулы-ловушки). Важнейшими из хлорофиллов реакционного центра являются хлорофиллы П700 в фотосистеме I и П680 в фотосистеме II. Они поглощают свет с длиной волны 700 и 680 нм соответственно. Молекулы хлорофиллов переходят в возбуждённое состояние и отдают электроны переносчикам.
Получается, что фотосистема I восстанавливается за счёт электронов из фотосистемы II, которая, в свою очередь, получает электроны за счёт фотолиза воды:
Фотолиз воды осуществляется благодаря наличию в фотосистеме II ферментного комплекса, который расщепляет молекулы воды с образованием кислорода, электронов и протонов водорода. Протоны водорода накапливаются внутри тилакоида. Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в цитоплазму клетки, а затем через устьица в окружающую среду.
2. Таким образом, по разные стороны мембраны накапливаются протоны и электроны, которые, соответственно, имеют положительный и отрицательный заряды. Это ведёт к возникновению электро-химического потенциала на мембране тилакоида. В мембране тилакоида также содержится фермент АТФ-синтетаза. Когда концентрация протонов достигает определённого уровня (200 мВ), они устремляются в строму хлоропласта, проходя через специальные каналы АТФ-синтетазы, то есть начинает работать протонная помпа. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТФ. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования молекул АДФ, имеющихся в матриксе хлоропластов.
3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление НАДФ окисленного за счёт присоединения к нему электронов и протонов. НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат – это переносчик водорода в процессе фотосинтеза.
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода (в форме НАДФ восстановленного).
Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, восстановленный НАДФ и кислород. Кислород – побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. Весь кислород воздуха на нашей планете был образован в результате фотосинтетической деятельности зелёных растений.
Далее начинается темновая фаза фотосинтеза, которая протекает в строме хлоропласта. Поскольку для прохождения реакций данной фазы не нужен свет, её назвали темновой. В ней используются продукты световой фазы, а именно АТФ и НАДФ восстановленный, поэтому реакции темновой фазы происходят почти одновременно с реакциями световой фазы.
Из окружающей среды через устьица в хлоропласты поступает углекислый газ, и происходит его восстановление до органических веществ, в химических связях которых запасена энергия, первоначально полученная при возбуждении электрона хлорофилла квантом света.
Углекислый газ способен реагировать с пятиуглеродным соединением – рибулёзо-1,5-бифосфатом, которое образуется в строме в результате фосфорилирования с помощью АТФ молекул рибулозо-5-фосфата. Фермент присоединяет углекислый газ к рибулёзо-1,5-бифосфату, и полученный в результате этого шестиуглеродный промежуточный продукт быстро распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Затем происходит цикл реакций, который называется циклом Кальвина (или С3-путь). Через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу.
Восстановление углекислого газа – это сложный многоступенчатый процесс, который можно выразить общим уравнением:
6СО2 + 12НАДФН+Н + + 18АТФ → С6Н12О6 + 12НАДФ + + 18АДФ + 18Н3РО4
Из записанного уравнения видно, что для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо окислить 12 молекул НАДФ восстановленного, которые служат источником атомов водорода, и 18 молекул АТФ, которые служат источником энергии для синтеза глюкозы. Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.
Если объединить процессы, протекающие в обеих фазах, исключив промежуточные стадии и вещества, можно получить суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
Фотосинтез происходит только на свету. Проведём опыт, который это доказывает.
Возьмём две ёмкости и опустим в них растения. Наполним ёмкости углекислым газом и плотно закроем, чтобы не проникал воздух. Первую ёмкость выставим на яркий свет, вторую оставим в темноте. Через сутки откроем ёмкости, опустим в них горящие лучинки. В первой – лучинка не гаснет, а продолжает ярко гореть. Значит, в этой ёмкости появился кислород, поддерживающий горение. Зелёные листья растения поглотили значительную часть углекислого газа и выделили некоторое количество кислорода. Опущенная во вторую ёмкость горящая лучинка потухнет. Следовательно, зелёные растения выделяют кислород только на свету.
На скорость фотосинтеза оказывают влияние различные факторы окружающей среды: интенсивность падающего света, наличие влаги и минеральных веществ, температура окружающей среды и концентрация углекислого газа.
Проведём несложный опыт. Возьмём два одинаковых комнатных растения. Одно из них поставим туда, где оно будет освещаться ярким солнечным светом. Второе растение поставим в тёмное место, куда солнечный свет вообще не проникает. Через неделю срежем с каждого растения по одному листу. Опустим листья сначала в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт, пока листья не обесцветятся. Промоем обесцвеченные листья, расправим их и обработаем слабым раствором йода. Известно, что от йода синеет крахмал. Тот лист, который был на свету, посинел. Второй же лист, на который не попадал солнечный свет, остался бесцветным. Опыт показывает, что только в том листе, который был освещён солнцем, образовался крахмал.
На самом деле первоначально под действием света в листьях образуется глюкоза. Но она быстро превращается в крахмал, который накапливается в листьях. В темноте крахмал вновь превращается в глюкозу, которая по проводящим тканям оттекает от листьев к другим органам растений.
Уникальность и биологическое значение фотосинтеза определяются тем, что жизнь на нашей планете всем своим существованием обязана этому процессу. Фотосинтез является основным источником питательных веществ для живых организмов, а также единственным поставщиком свободного кислорода на Земле. Из кислорода сформировался и поддерживается озоновый слой (часть стратосферы на высоте от 20 до 25 километров, с наибольшим содержанием озона). Озоновый слой защищает живые организмы от губительного воздействия ультрафиолетового излучения. Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается относительно постоянное содержание углекислого газа в атмосфере.
Фазы фотосинтеза – синтез АТФ и образование глюкозы, признаки процесса
Фотосинтез – сложный процесс, включающий целую систему химических реакций. Он растянут во времени и состоит из двух фаз. Первая фаза проходит только на свету и называется световой. Вторая, темновая, фаза не зависит от световой энергии и осуществляется как на свету, так и в темноте.
На свету
Световая фаза начинается с попадания квантов света на молекулы хлорофилла, которые находятся внутри тилакоидов – плоских мембранных цистерн дисковидной формы.
Рис. 1. Строение хлоропласта.
При этом молекулы хлорофилла переходят в возбуждённое состояние и теряют электроны. Вместо утраченных электронов они присоединяют электроны молекул Н₂О или ионов ОН¯.
Происходит инициированное хлорофиллом разложение воды (фотолиз) и выделение газообразного кислорода. Одна молекула кислорода образуется из двух молекул воды.
Свободные электроны и водород проходят через сложную цепь веществ-переносчиков и фиксируются в молекулах НАДФН₂.
Рис. 2. Схема световой фазы фотосинтеза.
За счёт энергии возбуждённых электронов также происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Если кислород считается побочным продуктом световой фазы, то АТФ может считаться основным, т. к. его энергия будет затрачена на образование органических веществ из СО₂ в темновой фазе.
Таким образом, энергия света становится энергией химических связей АТФ.
На свету и в темноте
Реакции темновой фазы протекают за пределами тилакоидов, в строме хлоропласта, являющейся по своим свойствам биоколлоидом.
Суть процессов этой фазы – в превращении атмосферного углекислого газа в различные органические вещества.
С₃ и С₄ растения
Существует два пути фотосинтеза, характерные для разных видов растений. Большинство видов относится к С₃ – растениям. Это значит, что у них на первом этапе темновой фазы образуются трёхатомные углеводороды:
СО₂ + рибулозодифосфат (РДФ) + Н₂О → 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
РДФ: 5 атомов С. ФГК: 3 атома С.
Органические вещества образуются не путём сложения молекул СО₂, а при присоединении СО₂ к уже имеющимся углеводам.
Таким образом, СО₂ как бы вовлекается во внутриклеточный обмен веществ растения.
У С₄ – растений происходит образование четырёхатомных кислот:
С₄ – растения имеют тропическое происхождение и очень светолюбивы. Это сорго, просо, кукуруза, сахарный тростник и др.
Продукты первого этапа проходят цикл реакций, образуя множество веществ, используемых клеткой.
У всех растений темновая фаза заканчивается образованием глюкозы, фруктозы и других шестиатомных углеводов.
Доказано, что при фотосинтезе также синтезируются белки и другие продукты.
Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.
Признаки фаз фотосинтеза, а также результаты процессов, идущих в обеих фазах, представим в таблице:
Световая
Темновая
Хлорофилл, тилакоиды, свет, вода, углекислый газ
Строма хлоропластов, наличие АТФ и исходных углеводородов (рибулозодифосфат)
Фотолиз воды, перенос электронов и протонов, синтез АТФ
Связывание СО₂ с углеводородами за счёт энергии АТФ
Кислород, АТФ, НАДФН₂
Что мы узнали?
Проведя сравнительную характеристику двух фаз фотосинтеза, мы определили, что световая фаза является подготовительной. В ходе световой фазы: образуется кислород, запасается энергия в виде АТФ, накапливается водород. Темновая фаза использует ресурсы, полученные в ходе световой фазы и заканчивается образованием разнообразных органических соединений.