Растения не образуют микоризы с чем
Что представляет собой микориза?
В статье рассмотрено понятие микоризы – симбиоза грибов и растений. Вы узнаете о том, какие представители флоры вступают в подобное содружество, какие функции выполняют и в чем заключается роль микоризных отношений в сохранении биологического разнообразия на планете.
Микориза, как симбиоз гриба и растения
Под микоризой понимается взаимовыгодное содружество грибного мицелия и корневой системы высших растений. Такой симбиоз позволяет увеличить поглощающую способность корней, а также обеспечить гриб необходимыми веществами.
Корневая система деревьев или трав, вступая в симбиоз с мицелием, образуют особый грибокорень.
Растение, в свою очередь, питает дружественный гриб углеводами, которые тот сам вырабатывать не в состоянии из-за отсутствия хлоропластов.
Грибы, образующие микоризу, не являются паразитами. Симбиотический союз обеспечивает выгоду обоим участникам.
Грибокорни в биологии подразделяют на четыре типа:
Роль микоризы как кормилицы и защитницы растений
Изучение феномена микоризных ассоциаций началось в 1885 году. На сегодняшний день учеными установлено, что 90% растений на планете существует в тесном контакте с грибными мицелиями. Данные исследований активно используют агрономы для повышения устойчивости растений к агрессивным условиям окружающей среды и заболеваниям.
В сельском хозяйстве активно применяется микориза как стимулятор роста и защитница от заболеваний.
Так способность грибов к усилению пористости гумуса улучшает аэрацию почвы, позволяет лучше удерживать влагу. При этом выявлено, что только благодаря микоризе в грунте образуется и сохраняется гломалин — растительный белок, обеспечивающий правильное развитие представителей флоры.
Отмечается, что применение микоризы как агротехнологии позволяет усилить стрессоустойчивость сельскохозяйственных и лесных культур, защитить их от патогенных организмов, в том числе грибковой природы. Деревья и кустарники насыщают мицелий необходимыми углеводами, которые зимой превращаются в глицерин — питательную среду для грибов.
Микоризация почв на сегодняшний день становится мощным инструментом защиты окружающей среды. Разве это не достойная замена химическим удобрениям и активаторам роста?
МИКОРИ́ЗА (от греч. μύϰης – гриб и ῥίζα – корень), взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений.
Термином микориза (от греческого микес — гриб + ризо — корень), или грибокорень, называют тесное соединение гиф гриба с корневой системой растений, морфологически выраженное иногда в особых образованиях на конечных разветвлениях корня.
При этом гифы гриба оплетают кончики корня растения или проникают в клетки наружной ткани, вследствие чего корни меняют рост, ветвление и анатомическое строение.
В отличие от паразитных грибов, которые при проникновении в ткани растения вызывают заболевание, гриб-симбионт, находясь в контакте с тканями корня, не вызывает острого заболевания растения, на котором он поселился. Это является существенным отличительным признаком микоризных растений. Корни многих видов микоризных растений не только не поражаются болезнями, но иногда они сильнее ветвятся и часто служат дополнительным органом поглощения воды и питательных веществ из почвы, обеспечивая таким образом дополнительное питание растений. Такой особый тип питания высших растений при помощи микоризных грибов называют микотрофным питанием.
Выделяют следущие три основных типа микоризы растений на основе положения гиф гриба по отношению к тканям корня растений: Эктотрофный, Эндотрофный и Эктоэндотрофный.
ЭКТОТРОФНАЯ – мицелий грибов обволакивает корни растения-хозяина снаружи.
При эктотрофной микоризе гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности, корневые волоски при этом не образуются. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше растёт свободно.
Такая микориза свойственна древесным, реже травянистым растениям.
Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Характерна для бука, липы, лиственницы, ореха-пекан и фундука, а также для черники, клюквы, брусники, голубики и рододендронов);
Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя так называемую сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают.
При развитии эндотрофной микоризы форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и «сеть Гартига» не образуются, гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы.
Корни практически всех сельскохозяйственные культур вступают во взаимодействие с грибами, образующими эндомикоризу арбускулярного типа (АМ). Установлено, что такую микоризу растения в основном образуют при недостатке фосфора.
Исключение составляют представители семейств крестоцветных и маревых (свекла, шпинат), а также осоковых.
Микориза ВАМ образуется под действием грибов-зигомицетов из порядка Glomales, представители рода Glomus, реже из отделов аскомицеты и базидиомицеты.
ЭКТОЭНДОТРОФНАЯ – смешанное взаимодействие.
Переходная эктоэндотрофная микориза встречается чаще, чем эктотрофная, и распространена у большинства древесных растений, а для дуба, бука, граба и некоторых хвойных пород такой тип микоризы обязателен.
Гифы гриба густо оплетают корень снаружи и одновременно дают ответвления внутрь корня – в коровую паренхиму. Мицелий распространяется по межклетникам, отчасти внутри клеток; при этом клетки корня остаются живыми. Кроме того, гифы, проходя между клетками эпидермиса, образуют однослойное сплетение – т. н. сеть Гартига.
Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Они получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества, главным образом азотистые. Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется грибом на построение мицелия и плодовых тел (собственно грибов). В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся гифы. Гриб получает от корня углеродное питание, т. к. сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества.
Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные «вилочки» и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.
Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня.
Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.
Эктоэндотрофную микоризу образуют преимущественно шляпочные грибы – гименомицеты (из отдела базидиомицеты).
Особый вид микоризы присущ растениям из семейства орхидных и вересковых.
У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением. В образовании микоризы такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium).
У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени.
ГРИБЫ МИКОРИЗООБРАЗОВАТЕЛИ
Грибы образующие эктотрофную микоризу
Почва в лесу пронизана гифами грибов в основном около деревьев, а на поверхности, особенно после дождя, появляется масса плодовых тел.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
Список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно.
У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба—39, у пихты — 27, у березы — 26 и у ели — 21 вид.
У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше — 4 вида.
К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.
Среди сумчатых грибов микоризообразователей мало, это в основном трюфелевые.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963).
Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф, например, козляк и березовик обыкновенный.
Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения
Установлено, что воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор.
Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород.
Для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.
В настоящее время насчитывается около 200 тыс. высших растений, вступающих в контакт с микоризными грибами. Наиболее благоприятные условия для развития микориз в почвах, обедненных растворимыми азотом и фосфором. В почвах, где достаточно фосфора и азота, микориза почти не встречается.
Грибы образующие эндотрофную микоризу
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу.
Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям.
Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным, многоклеточным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована.
Эндотрофную микоризу ( везикулярно-арбускулярную микоризу (ВАМ)), образованную грибами с несептированным, неклеточным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками
Практически все гломеромицеты образуют эндомикоризу (арбускулярную микоризу) с наземными растениями, в том числе с некоторыми мохообразными, считается, что при этом у них не обнаружено специфичности в отношении растений-хозяев и образуют эндомикоризу с более чем 80 % исследованных видов наземных растений.
Гломеромицеты образуют микоризу с такими хозяйственно важными растениями, как злаки.
Они образуют микоризу не только со многими видами цветковых растений, но также с некоторыми голосеменными, мохообразными и сосудистыми споровыми растениями. Арбускулярная микориза может повышать урожайность сельскохозяйственных культур, таким образом, гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение.
Связь гломеромицетов с растениями имеет скрытный характер, в связи с чем данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет. Естественным путём распространения гломеромицетов возможно посредством фрагментов гиф и спорами, переносимыми вместе с частичками почвы. Кроме того, имеются данные о распространении спор гломеромицетов дождевыми червями и млекопитающими. Некоторые спорокарпические виды могут распространяться с помётом грызунов.
Гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение, так как образование симбиоза с ними может повышать урожайность культурных растений.
Например, показано, что гломеромицет Glomus intraradices при одновременной инокуляции в растение с Trichoderma atroviride действует как биостимулятор, усиливая рост, поглощение питательных веществ и урожайность у овощей.
Гломеромицеты не отличаются узкой специфичностью в отношении растений-хозяев. Экспериментально показана почти полная совместимость различных видов растений и гломеромицетов. Впрочем, такой вывод был сделан на основании опытов, проведённых в теплицах, а в природе ситуация может оказаться иной. Молекулярные методы анализа также подтверждают отсутствие строгой специфичности.
ГРИБЫ МИКООБРАЗОВАТЕЛИ ВЕРЕСКОВЫХ И ОРХИДНЫХ
Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia, виды которого широко распространены как паразиты. Семена этих растений не прорастают в отсутствие своего микоризного партнёра.
Эндотрофная микориза орхидных растений характеризуется распространением гриба главным образом внутри ткани растения (в клетках паренхимы корня).
Изучение микоризы орхидных привело ученых к предположению, что образование у растений клубней, луковиц, корневищ представляет собой результат поселения в них гриба, так как гриб своим присутствием вызывает превращение крахмала в растворимые сахара (концентрация клеточного сока, таким образом, повышается, возникает давление на оболочки, и клетки разбухают).
В последние годы у микоризообразую-щих грибов были открыты физиологически активные вещества кинины, регулирующие ростовые процессы и, в частности, стимулирующие деление клеток растений, что могло также сыграть свою роль в образовании клубней и луковиц.
На фото: любка двулистная
У вересковых и грушанковых в образовании микориз участвует несовершенный гриб, относящийся к пикнидиальным, к роду Phoma, в частности Phoma radicis
Виды рода Phoma очень широко распространены в природе как сапрофиты, и как паразиты семян, стеблей травянистых растений.
Из корней черники был выделен мицелий, который оказался способным образовывать (синтезировать) микоризу. Этот гриб был назван по имени растения — Mycelium raddicis myrtilli.
Эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. посвящено очень много специальных работ.
Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений предполагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Позже выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба.
Основными типами являются эктотрофная и эндотрофная микоризы; промежуточное положение занимает эктоэндотрофная микориза. Кроме того, недавно описана перитрофная микориза и псевдомикориза.
Большое разнообразие типов микориз зависит от физиологических особенностей грибов, от свойств растений-хозяев, от их реакции на внедрение грибов.
О том, какие нужны условия, что бы микоризное партнерство состоялось и как применять микоризные препараты в саду читайте в следующей статье.
Микориза. Польза и вред
Микориза. Польза и вред
Итальянские ученые обработали субстрат, на котором выращивали листья салата, микоризообразующими препаратами. Они оставили контейнер обработанный и необработанный. Условия были абсолютно одинаковыми. После срезки надземной части растений, ученые провели анализ выноса питания из почвенного субстрата. Результаты опыта представлены в виде таблицы выше. Если раньше ученые отводили особую роль в усвоении микоризой фосфора, кальция, цинка и меди, то данный опыт показал, что микориза способствует усвоению всех элементов питании из почвы.
Микориза, переводит питательные элементы из недоступной в доступную форму, из гумуса, что не может сделать корневая система. С помощью такого источника питания микориза питается, в том случае, если лабильного органического вещества становится недостаточно, и корневой системе неоткуда больше взять элементы питания.
Как, благодаря арбускулярной микоризе, растения переживают засуху?
Корневая система растения питается микоризой, что положительно сказывается на росте корней, что способствует всасыванию большего количества влаги из почвы.
Если растения заражены микоризой, то поглощение калия, цинка, фосфора и меди будет происходить быстрее. Что в свою очередь, будет помогать растениям, переживать засушливый период.
То как быстро растениями будет расходоваться влага при транспирации, влияет микориза.
Также микориза увеличивает урожай растения на засоленных почвах, за счет блокировки поступления в корневую систему ионов натрия и увеличения поступления таких ионов как азот, фосфор, калий, медь цинк, железо и так далее. Наиболее эффективно микориза действует на засоленных почвах в период недостатка влаги. Так же арбускулярная микориза
будет способствовать уменьшению стресса у растений, которые растут в почве, которая загрязнена тяжелыми металлами и при благоприятном водородном показателе почвы.
Арбускулярная микориза будет стресс у растений в почве, загрязненных тяжелыми металлами при не благоприятном водородном показателе. Арбускулярная микориза образовывает сеть между растениями, по которой растения обмениваются элементами питания и передают сигналы. Если на краю поля появился вредитель уничтожающий растение, то другие растения включают внутренние защитные механизмы от этого вредителя.
Микориза влияет на структуру почвы.
В почвах нарушенных механической обработкой, бактерии будут преобладать над грибами, и при отказе от обработки почвы, в ней будут оставаться проходы от корневой системы предыдущих урожаев. Когда молодое растение в почве прорастает, корешки двигаются к проходам от бывших корней, так как в этом случае для укоренения нужно минимум энергии.
Посев сидератов с покровными культурами, в промежутке между товарными культурами. В смеси покровных культур обязательно должны быть озимые культуры, если вы сеете яровые товарные культуры. В таком случае зимой микориза будет питаться сахарами от корней растений.
Наличие на поверхности почвы защитного слоя из соломы и высокая стерня. Слой из соломы будет защищать почву от перепадов температур и замедлит испарение влаги из почвы, что положительным образом скажется на популяции микоризы в почве, а высокая стерня зимой будет улавливать больше снега для покрытия почвы «одеялом», чтобы она не промерзла.
Грибы не переносят фунгициды, особенно при протравке семян.
Микориза будет плохо работать в случае внесения большого количества удобрений.
Содержание углерода в почве. На образование микоризы на корнях очень влияет содержание углерода в почве. Чем меньше почва содержит органического вещества, тем хуже корневая система заражает грибами образующими микоризу.
Применение микоризообразующих препаратов и их эффективность.
Эффективность препаратов в увеличении урожая сельскохозяйственных культур.
Обработка микоризными препаратами хорошо работает на овощных культурах и крестоцветных. У полевых культур на
прибавку урожая влияет сортовая особенность растений, у одних сортов прибавки максимальные, а у других были либо средние, либо минимальные, либо вообще отсутствовали. Эстонские ученые в рамках эксперимента взяли большое количество сортов пшеницы, причем как современных, так и старой селекции и изучили влияние обработки микоризными
препаратами на урожай пшеницы. Все сорта, выведенные до 1950 года, давали прибавку от обработки семян микоризой, а современные сорта по-разному реагировали на обработку семян, какие-то давали нулевую прибавку, какие-то высокую прибавку. Из этого ученые сделали вывод, что современные интенсивные сорта, выращенные с помощью минеральных удобрений, частично, либо полностью утратили способность взаимодействовать с грибами образующими микоризу. Поэтому если вы у себя в хозяйстве хотите применять микоризные препараты, вам придется их проверить на всех своих сортах.
Алтайские ученые провели эксперимент, в результате которого, оценили влияние препаратов на урожай у твердой
яровой пшеницы. Препараты были двух типов, первые содержали азотофиксирующие удобрения, а вторые содержали
грибы, образующие с пшеницей микоризу. Результаты опытов представлены в таблице.
Подводя итог, агрономы сделали вывод, что микоризированные растения будут расти и давать больше урожай на
засоленных почвах, в засушливых условиях, на почвах бедных элементами питания, особенно фосфором, на почвах, засоренных тяжелыми металлами. Микориза помогает уменьшить стресс при пересадке рассады и структурировать почву без механического воздействия.